新论镜像神经元

这篇文章，这里的网友很多以前可能以看过。
现在，我将它发表了，发表一下显得更正规一些。链接是发表的地址。
http://mac.xmu.edu.cn/Chinese/mind&computation/2009-1/7.pdf
个人认为它是研究镜像神经元里程碑式的一篇文章，它的论证虽说不上完美，但基本的道理却说的非常明白。相信看了它之后，大家对镜像神经元会有一个较清晰的认识。
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前言
上世纪九十年代初的一天，意大利帕尔马大学的奥亚科莫·里佐拉蒂实验室正在测算短尾猿大脑运动前区皮质脑细胞的电活性。研究人员发现，当短尾猿捡花生时，一些特别的神经细胞变得活跃起来。当短尾猿注意到一名研究人员伸手捡花生时，它们的这些细胞再度活跃起来。这一研究[1]及相关的研究显示，当我们看到某人在做某件事时与我们自己要做或正在做这事时，我们大脑中的同一区域的神经元被激活，这些神经元便是镜像神经元，镜像神经元在两种情况下都被兴奋的功能便是镜像功能。
脑成像实验显示，镜像神经元的镜像功能与模仿、对他人意图的理解、情感体验等许多重要的神经、心理学问题关系密切，了解它的形成原因将能帮助我们对这些问题的理解。
镜像神经元的镜像功能是如何形成的呢？有两种可能，主要通过学习获得或主要通过遗传获得。
本文倾向认为镜像神经元的镜像功能主要通过学习获得。这是因为：
(1)
通过进化产生镜像神经元，使视觉中枢与运动中枢存在先天的精确的一一对应的关系，即我们看到某人做某事所兴奋的视觉中枢的神经元与自己做这事所兴奋的运动中枢的神经元存在先天的、精确的一一对应的关系，这对于人脑这一自组织系统是让人难于想象的，除非是上帝设计的。
(2)
实验证明［3］，对人或猴子来说在看到某一动作时F5镜像神经元（猴子）会作出反应，然后在看到这一动作的同时给予某一声音刺激，多次刺激联系之后在只听到这一声音（没有看到动作）时F5镜像神经元也会做出反应。显然，这里的声音与镜像神经元之间的联系是记忆形成的，不是先天的。既然相关性不大的声音刺激，都能与镜像神经元建立记忆联系，从而兴奋镜像神经元，何况是联系更为密切的相关动作呢！也就是说镜像功能应能通过学习记忆形成。
(3)
实验证明［4］[5]，猴子或人的大部分镜像神经元都会根据不同的动作目的，呈现出不同的放电形式。也就是说镜像神经元的兴奋受目的影响。猴子或人不可能先天具有了解别人行为、目的的能力，必须通过后天学习获得。因而学习、记忆必然会对镜像神经元的镜像功能（兴奋）产生影响。
(4)
如果镜像神经元的镜像功能是先天的且能作为行为模仿的主要动力来源，则小孩一出生就会不断尝试对行为进行模仿而不是行为结果，这样必然先学会对行为进行模仿，然后才学会对结果及物体运动过程做出模仿，也就是说小孩应先容易模仿行为，后容易模仿结果。但有实验证明[6]，17个月的小孩更容易对结果及物体运动过程做出模仿，而不是行为，而29个月的小孩则优先对操作行为做出反应。因而，即使镜像神经元的镜像功能是先天的，它也不会成为行为模仿的主要动力来源，也不会使小孩产生模仿欲望与能力。
(5)
最重要的是，本文证明了镜像神经元的镜像功通过学习、记忆就能直接获得，我们完全没有必要假设镜像神经元的镜像功能是通过遗传先天获得的。
讨论之前需要说明的是：我们说两对象（可以是刺激、思维或其它）之间建立了记忆联系，其神经基础是这两对象在中枢所分别对应的神经元之间建立了相互兴奋的记忆联系。由于各部分的神经之间的联系是通过联络中枢的神经元来实现的，因而对象之间的联系也就是其对应的联络中枢的神经元之间的联系。以上特点表现在，当我们由其中的一个对象对另一对象进行回忆时，通过神经元之间的兴奋，兴奋的是与另一对象相对应的神经元[7][8]。
2
模仿的讨论
小孩只有产生了模仿的欲望、习惯，才能不断的模仿。小孩模仿他人的习惯、欲望、能力不是镜像神经元的作用，而是在奖惩中枢[2]的作用下通过实践形成的。在无奖惩中枢的作用下镜像神经元是不可能使人产生任何欲望的，最终也不可能形成任何习惯。模仿又影响了神经元之间的兴奋记忆。
2.1 模仿的欲望、习惯的形成机理
婴儿获得奖赏后，会渴望继续获得奖赏。其神经基础是，婴儿获得奖赏结果后，奖赏结果对应的神经元便能与其奖赏中枢建立记忆联系，多次记忆联系后，婴儿便能对这一结果做出奖赏预期，产生获得这一结果的目的[2]。获得结果的方法很多，通过行为直接获得是其中的一种方法，当婴儿具有这种能力后，他便会通过学习获得模仿奖赏结果的能力、欲望。比如在婴儿行为能力有限的情况下，婴儿想吃奶瓶的奶，它会通过哭等方法获得，只有通过学习其行为能力发展到一定程度后，才能通过手抓等行为获得。　　
2.1.1小孩通过学习获得对行为结果的模仿能力、欲望。
(1)
如果小孩曾经在实践中多次通过某些行为获得某一结果，然后看到在某些情况下，成人实现这一结果后能带来奖赏，则以共同结果作为中介，婴儿便能容易的通过行为也实现这一结果，从而获得奖赏（比如：在一块桌布上放一个瓶子，拉动桌布瓶子便会倒下发出小孩喜欢的音乐，然后我们将桌子与瓶子重新放好，在几次偶然拉动桌布听到音乐后，他便会多次拉动桌布以听到音乐，直到厌倦。当不久他看到成人拉动桌布瓶子倒下，结果总是出现他所喜欢的食物，这时他便能很容易学会实现这一结果。看到成人实现这一结果，与他自己实现这一结果便建立了记忆联系）。
(2)
小孩看到成人实现某一结果后能带来奖赏，而自己偶然通过探索获得这一结果后，也能带来奖赏，他便会不断通过行为实现这一结果。
这样，小孩看到成人实现某一结果所兴奋的神经元，与自己实现这一结果所兴奋的神经元便能共同与奖赏中枢[2]建立记忆联系，随实践的发展这种联系会不断增强。这样，今后当他看到成人通过行为实现某一结果，再想到自己实现这一结果时，会兴奋奖赏中枢，对自己实现这一结果产生奖赏预期，从而产生实现这一结果的欲望，如果实现这一结果后能带来奖赏，这一过程便会被进一步强化。由于小孩对成人行为结果的模仿更多的带来奖赏，因而模仿也更多的被强化。也就是说小孩模仿成人行为结果的欲望可通过奖惩学习[2]形成，并被不断强化。
2.1.2获得模仿行为结果的能力、欲望后，便能通过学习获得模仿行为的能力与欲望。
曾有实验证明[6]，17个月的小孩更容易对结果及物体运动过程做出模仿，而不是行为，而29个月的小孩则优先对操作行为做出反应。我认为这是因为能给小孩带来奖赏的直接因素是行为结果（指物体的运动状态），行为结果相比行为更容易与奖赏中枢建立记忆联系。
有时行为便是结果，比如：抬腿，是行为，但如果小孩感到好玩，会产生奖赏预期；同时由于相同结果的产生往往由于相同的行为，因而对结果的模仿又带来对行为的模仿。通过学习，使小孩对成人行为的模仿也与奖赏中枢建立了记忆联系，这样小孩在看到成人的某些行为、结果后，便会对自己实现这些行为、结果产生奖赏预期［2］，从而产生实现行为、结果的欲望，最终成为习惯。
2.2 模仿对神经元之间兴奋记忆的影响。
婴儿对行为的模仿，应先是对简单行为结果的模仿、学习，如抬左腿。这样，通过模仿学习婴儿看到他人简单的行为、结果所兴奋的视觉中枢联络区的神经元就与婴儿实现简单行为、结果所兴奋运动中枢联络区的神经元建立起严格的对应性兴奋记忆联系，如：婴儿的模仿使看到别人抬左腿所兴奋的视觉中枢相应联络区的神经元与婴儿抬左腿所兴奋的运动中枢相应联络区的神经元建立了相互兴奋的记忆联系，而且这种记忆联系随学习的不断进行而越来越强烈。
这些简单的行为、结果再组合形成复杂的行为、结果。由于复杂的行为与结果都是由简单的行为与结果组成，因而看到复杂的行为与结果与自己做它存在严格的对应关系（因为看到简单行为、结果与自己做它存在严格的对应关系）。
这样，随模仿的不断进行，婴儿看到别人做某事所兴奋的神经元与自己做这事所兴奋的神经元之间便逐渐建立起越来越强且精确的记忆联系（包括相应的联络区神经元）。小孩的模仿能力也不断得到增强。

3 对行为的认识、描述的学习的讨论　　在长期的实践过程中，对行为、结果的描述的学习以及对行为、结果的后果、意义的认识的学习，也促使镜像神经元镜像功能的形成。比如：小孩对描述抬左腿的学习：看到别人抬左腿时进行描述学习，自己抬左腿时也进行相同的描述学习。这样通过学习记忆，描述抬左腿、自己抬左腿，看到别人抬左腿所分别兴奋的联络区神经元之间便能建立起相互兴奋的记忆联系。这样，通过实践从而使看到别人实现某一行为、结果所兴奋的视觉中枢联络区相应的神经元，自己实现这一行为、结果所兴奋的运动中枢联络区的相应神经元、描述所兴奋的语言中枢（或其它中枢）的联络区相应的神经元之间（描述抬左腿的现象或抬左腿的后果、意义）建立起了相互兴奋的记忆联系。而且，随实践的发展这种联系会不断增强。 4 镜像神经元经过上述学习后，当一人注意到他人实现某一行为（如：抓住一个苹果）时会进行回忆，回忆的内容应首先是那些与对象有较强记忆联系的内容（sought-after event[8]），同时回忆时兴奋的神经元应是记忆建立时正兴奋的神经元[7][8]。因而利用前文的讨论及我们回忆的经验可知，回忆的内容一般会有以下几种可能。 (1) 首先对这一行为的意义或行为的描述进行回忆。有两种回忆可能，一种是直接回忆，会回忆起对“抓苹果”这一行为的描述或行为的意义，利用前文“3”的讨论可知，这些回忆内容与自己抓苹果时进行意义描述及行为描述所得到的结果相似。在这种情况下，看到别人实现某一行为，各个联络区因回忆（意义及描述）所兴奋的神经元与自己实现这一行为所兴奋的神经元相似（根据兴奋特点我们可以认为它们是镜像神经元）。同时，由于这些描述与自己抓苹果存在广泛而密切的联系，因而由这些描述及看到他人抓苹果时所对应兴奋的神经元，兴奋自己抓苹果时对应的运动中枢联络区的神经元（根据兴奋特点我们可以认为它们是镜像神经元）的可能是非常大的。另一种情况是不能直接回忆，会以自己实现这一行为时所兴奋的某群神经元（They may be sought-after event[8]）作为中介进行回忆（这是因为经过学习，看到他人的某一行为与自己实现这一行为所对应的联络区的神经元存在非常强的记忆联系），那么在运动中枢的联络区与自己实现这一行为相对应的神经元被兴奋是必然的（是镜像神经元），同时由于都是以自己的行为作为回忆起始对象，那么其它的回忆内容相同也是必然的。 (2) 首先回忆相关模仿行为，那么这时的回忆内容与自己实现这一行为时在运动中枢的联络区存在共同兴奋的神经元是必然的，它们都是镜像神经元。 (3) 以他人进行这一行为和自己实现这一行为中的某一具体对象进行回忆，如：都以苹果的颜色为对象，这时各中枢的联络区有共同的回忆对象是容易理解的，它们都是镜像神经元。也就是说小孩经过长期的模仿学习及对行为的认识、描述的学习后，镜像神经元的镜像功能便产生了。 5 小结总之人经过长期的学习、实践后，所建立的记忆系统能使：（1）人在注意别人的某一行为时，很容易的回忆、兴奋起自己实现这一行为时所对应兴奋的运动中枢联络区的神经元。（2）人在注意别人的某一行为时与自己实现这一行为时，都能容易的回忆、兴奋这一行为、结果的描述及意义的描述所对应兴奋的一些中枢联络区的神经元。这些神经元都是镜像神经元。综上所述，镜像神经元是一群位于各中枢联络区的神经元，它们的镜像功能是后天学习、记忆形成的，是中枢各联络区结构与功能联系特点的反应。当然本文只是证明了镜像神经元的镜像功能主要是通过学习获得的，并不能完全否定少部分镜像神经元通过遗传获得部分联系不太精确的镜像功能。

对人或猴子来说在看到某一动作时F5镜像神经元（猴子）会作出反应，然后在看到这一动作的同时给予某一声音刺激，多次刺激联系之后在只听到这一声音（没有看到动作）时F5镜像神经元也会做出反应。显然，这里的声音与镜像神经元之间的联系是记忆形成的，不是先天的。既然相关性不大的声音刺激，都能与镜像神经元建立记忆联系，从而兴奋镜像神经元，何况是联系更为密切的相关动作呢！也就是说镜像功能应能通过学习记忆形成。

这个逻辑我不敢苟同。。。

回复 3# mumahuanhun

能否说出道理来。