[原创]中国科学院考研题

遗传学历年试题

1995年试题与参考答案fficeffice" />

    一、名词解释

    1．中心法则：生物界除了某些病毒是以RNA作为其遗传信息的载体外，绝大多数生物是将其遗传信息贮存在DNA分子中，而其功能的实现则是通过蛋白质分子。1958年Crick提出了遗传信息传递的中心法则，也就是遗传信息从DNA→mRNA→蛋白质的转录和翻译的过程，以及遗传信息从DNA→DNA的复制过程。

    2．顺反效应：同一墓因内部的不同突变遗传效果不同，顺式排列(a₁a₂／++)产生野生型。反式排列(a₁+／+a₂)产生突变型。这种顺式与反式排列产生不同遗传效应的现象叫做顺反效应。

    3．交换率：重组值或重组率是指双杂合体产生的重组型配子的比例，即重组率二重组配子数／总配子数x100％。由于重组是交换的结果，所以重组率通常也称作交换值或交换率。   

    4．数量性状：生物界遗传性状的变异除质量性状外，还广泛地存在另一类性状差异，这些性状的变异呈连续状态，不易分类，这类性状叫做数量性状。

    5．通读框：现称可读框。在一条DNA链上，从密码子ATG开始到终止密码子为止的连续核苷酸密码序列称为可读框。但几乎所有的基因内部都含有不转录部分，也就是说可读框是不连续的。

    6．营养缺陷型：如果除去碳源外，还必须加入其他有机化合物，细菌才能生长，则这种细菌称为营养缺陷型。

    7．转导：转导是指以噬菌体为媒介，将细菌的小片段染色体或基因从一个细菌转移到另一个细菌的过程。

    8．测交：基因型未知的显性个体与隐性纯合体交配，以确定显性个体基因型的方法，叫做测交。

    9．原养型：如果一种细菌能在基本培养基上生长，也就是它能合成它所需要的各种有机化合物，如氨基酸、维生素及脂类，这种细菌称为原养型。

    10．溶源性：入噬菌体在大肠杆菌体内可以呈环形分子存在于细胞质中，也可通过整合酶的作用而整合到寄主染色体上成为原噬菌体状态，并与寄主染色体一起复制。这种状态能维持许多代，这种现象称为溶源性。

    11．互补：就是两个突变型噬菌体同时感染大肠杆菌时，可以互相弥补对方的缺陷，共同在菌体内增殖，引起溶菌，释放原来的两个突变型。

    12．移码突变：移码突变是由于碱基数目的减少(缺失)或增加(插入)，而使以后一系列三联体密码移码。例如原来的mRNA是GAA、GAA、GAA、GAA……按照密码子所合成的肽链是一个谷氨酸多肽。如果开头增加一个G，那么mRNA就变成为GGA、A，GA、AGA、AGA……按照这些密码子合成的肽链是一个以甘氨酸开头的精氨酸多肽。移码突变的结果将引起该段肽链的改变，肽链的改变将引起蛋白质性质的改变，最终引起性状的变异，严重时会造成个体死亡。

    13．基本培养基：基本培养基是指除去作为碳源的糖外，不含其他有机化合物的培养基。典型的基本培养基含有K⁺、Na⁺、Mg²⁺、Ca²⁺、NH4+、Cl^-、HP0₄^2-及SO₄^2-和一种碳源，如葡萄糖、甘油或乳酸盐等。

    14．上位效应：某种等位基因的表现，受到另一对-等位基因的影响，随着后者的不同而不同，这种现象叫做上位效应。

    15．性导：性导是指接合时由F因子所携带的外源DNA整合到细菌染色体的过程。

    16．近交系数：近交系数是指一个个体从某一祖先得到一对纯合的、而且遗传上等同的基因的概率。

    17．颠换：碱基替换时，嘌呤为嘧啶代替，嘧啶为嘌呤代替，叫做颠换。

    18．假基因：现称拟基因，是一种核苷酸序列同其相应的正常功能基因基本相同，却不能合成出功能蛋白质的失活基因。   

    19．隔裂基因：编码顺序由若干非编码区域隔开，使可读框不连续的基因称为隔裂基因。

    20．群体：所谓群体，是指一群可以相互交配的个体。

    二、为什么孟德尔从他著名的豌豆杂交试验中能推导出遗传的分离定律和自由组合定律?虽然从一般的动植物杂交试验中不一定能直接引出这二个定律，但是孟德尔定律对动植物杂交的遗传现象在原则上是普遍适用的，这又是为什么?你能举出二个看似不能用孟德尔定律解释，但实质上也服从孟德尔定律的遗传现象吗?

    答：孟德尔之所以从他著名的豌豆杂交试验中能够推导出遗传的分离定律和自由组合定律，主要有以下原因：

    首先是孟德尔审慎地选取了合适的试验材料，孟德尔认为“任何试验的价值与用途决定于材料是否适宜于它所用作的目的。”据研究，孟德尔在进行豌豆试验之前，也用别的动植物做过杂交试验，但效果都不理想，最后他用豌豆作为杂交试验的材料。豌豆是一年生植物，易于栽培，有许多可以区分的性状，并且是严格的自花授粉作物，便于进行人工去雄和授粉，结实率高，种子萌发力强。此外豌豆豆荚成熟后籽粒都留在豆荚中，便于各种类型籽粒的准确计数，等等。正是因为豌豆具有这些优点，孟德尔植物杂交试验取得了成功。

    第二是孟德尔采用了非常正确的试验分析方法，他把数理分析及数理统计的方法引入到他的试验中。

    第三是孟德尔独特的思维方式。以往的杂交学者，在进行两个物种或两个亲本的杂交时，对子代所进行的观察都是笼统的，看它们是倾向于父本，还是倾向于母本，或是介于两个亲本之间。他们观察的往往都是子代整个的性状特征或是许多的性状特征。孟德尔则不然。他一次只观察一对性状的差异，并且对这一对性状的差异进行逐代追踪，结果得出了遗传性状的显隐性和遗传因子的分离规律。在弄清了一对区别性状传递规律的基础上，再观察两对区别性状、三对区别性状在一起的传递，从而发现了性状自由组合或独立分配的规律。这种由简单到复杂、先易后难的思维和解决问题的方法，是孟德尔不同于其他杂交学者的独特的思想特征。

  在孟德尔的思维方式中，另——引人注目的方面是他运用了“假设—推理”的方法。孟德尔从自己实验中观察到了性状传递时的显隐性、杂种的分离、不同性状的组合等现象，提出了遗传因子决定遗传性状的假设，同时假定遗传因子在体细胞里是成双成对的，而在生殖细胞中必定单独存在。F2性状的3：1分离比例是由于Fl形成1：1两种配子随机受精结合的结果，在两对区别性状的场合，F2的9：3：3：1分离比例也是Fl形成4种比例相等配子随机结合的结果。所有这些，都表明孟德尔在试验中充分地应用了“假设—推理”的科学方法。同样，为了检验自己假设的正确性，孟德尔所设计的许多回交测验法和自交测验法，也是他进行“假说—推理”的结果。孟德尔的这种探讨问题的方法，不同于早期的植物杂交学者如盖特纳的方法，他们基本上应用的是“归纳性探讨”，这种探讨的结果只是一些没有任何结论的结果堆积；也不同于像耐格里那样的研究者，他们往往只进行“泛泛的思辨”，而并不检验自己思辨的正确性或有效性，结果陷入主观臆断的境地。当然，孟德尔的假说演绎方法也不是他的首创或独创。18世纪以来，不少物理学家和生物学家都在应用，例如达尔文在研究物种起源和生物进化中都采用了假说演绎的方法，但毫无疑问，孟德尔是成功地应用这一方法的杰出典型。

    孟德尔试验成功的原因大体如上所述。当然还有一些主客观因素也是不容忽视的。在主观方面，孟德尔本身青少年时代的经历、他顽强的意志、对科学的热忱、特别是他自己提到的科学“勇气”，对于完成这样一项前无古人的浩大工程来说，不能不说是重要的。在客观方面，修道院里的科学和学术气氛、纳普院长对孟德尔试验的支持和提供方便的种植条件，对孟德尔也是具有很大鼓舞作用的。孟德尔之所以八年如一日成功地完成了这一科学试验，撰写出划时代的科学论文，不能不说与众多因素有关。

虽然从一般的动植物杂交试验中不一定能直接引出这二个定律，但是孟德尔定律对动植物杂交的遗传现象在原则上是普遍适用的，这是因为孟德尔定律具有坚实的细胞学基础。我们知道所有的植物和动物，不论低等的或高等的，都是由细胞构成的。在细胞核中存在着染色体，而基因就在染色体上。每一种生物的染色体数是恒定的，多数动植物是二倍体，也就是说，每个体细胞中有两组同样的染色体，这样两组同源染色体在减数分裂和受精过程中是进行有规律的分离和组合的。而成对基因分别载荷在同源的两条染色体上，所以它们也必然随着同源染色体的行动而进行分离和组合，这就是孟德尔定律普遍应用的原因。

看似不能用孟德尔定律解释，但实质上也服从孟德尔定律的遗传现象，最典型的为不完全显性遗传和致死基因。

1．紫茉莉的花，一些品种是红色的，另一些品种是白花，当这两个品种进行杂交时，F1的花既不是红色，也不是白色，而表现出了粉红色，是双亲的中间型，F2的比例是1红：2粉红：1白。表面上看，不符合孟德尔定律，但实质上是服从孟德尔定律的，这是由于红花和白花杂交后表现为不完全显性，其遗传行为分析如下：

    P    红花(RR) x 白花(rr)

                  ↓

    F1         粉红花(Rr)

                  ↓

F2    1红花(R)：2粉红花(Rr)：1白花(rr)

 2．1907年Cuenot发现小鼠中黄鼠不能真实遗传，不论黄鼠与黄鼠杂交，还黄鼠与黑鼠相交，子代都出现分离：

    黄鼠 x 黑鼠     黄鼠2378，黑鼠2398

    黄鼠x 黄鼠      黄鼠2396，黑鼠1235

从上面第一个交配看来，黄鼠很象是杂种，因为与黑鼠的交配结果，下代分离为1：1，

如果黄鼠是杂合体，则黄鼠与黄鼠交配，子代的分离比应该是3：1，可是从上面的第二个交配结果看来，倒是与2：1很适合。所以表面上面不符合孟德尔比例，但实质上是服从孟德尔定律的，这是由于纯合黄鼠在胚胎期死亡了。其遗传行为分析如下：

    黄鼠(A^Ya)  x  黄鼠(A^Ya)

                   ↓

  (1A^YAY)：2A^Ya：1aa   

    死亡    黄鼠    黑鼠

也就是说，黄鼠基因 AY 影响两个性状：毛皮颜色和生存能力。AY 在体色上为一显性效应，它对黑鼠基因a是显性，杂合体AYa表型是黄鼠，但黄鼠基因AY在致死作用方面有隐性效应，当黄鼠基因为纯合体AYAY时，才引起合子的死亡。

 

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三、蜜蜂的性别决定是奇特的，蜂皇和职蜂都是雌蜂，由受精卵发育而成，染色体数为2n=32，但蜂皇在幼时因饱食蜂皇浆，而长得丰满而可育；职蜂则因少食蜂皇浆发育迟缓而不育；雄蜂由未受精的卵发育而成，为单倍体n=16。如要在蜂群中进行遗传分析，应如何配制亲本组合，选用杂交后代进行分析? 蜂皇、职蜂、雄蜂是否都可以作为分离群体进行分析?请说明理由，并比较各自的遗传特征。fficeffice" />

答：如要在蜂群中进行遗传分析，应用蜂皇和雄蜂配制亲本组合。只有蜂皇和职蜂可以作为分离群体进行遗传分析，这是因为蜜蜂的性别决定方式为雄性单倍体。

雄性单倍体是指没有单独的性染色体存在，其性别决定于卵细胞是否受精。由孤雌生殖产生的单倍体卵发育为雄体，二倍体的受精卵发育为雌体。

蜜蜂2n雌体的减数分裂行为正常，产生1n卵子，但雄体减数分裂很特殊，第一次分裂时，虽然染色体也排列在赤道板上，但并不分到两极，在细胞的一端只分出一块细胞质。第二次分裂是正常均等式的，故减数分裂结果只产生两个具有刀条染色体的精子。一个雄体产生的全部精子，从遗传上讲是 格均等的。

二倍体的雌蜂有两种类型，即蜂皇和职蜂，它们的遗传组成是相同的，但大小和形态差别很大，职蜂完全没有生育能力。之所以出现这种差别，主要取决于幼虫期食物的不同。只供应2～3天蜂王浆的幼虫，将来发育为职蜂，而供应5天蜂王浆的幼虫就可以发育成蜂皇。

雄性单倍体生物群体中性别比例取决于受精卵与未受精卵的比例。如果群体中雄性个体较多，雌性个体就很容易发现配偶而进行正常受精，它们所产的2n受精卵都将发育为雌性。反之，如果群体中雄性个体过少，雌性可以不进行交配而孤雌生殖，它们所产生的单倍体卵全都发育为雄性，从而平衡群体中雌雄性别比例，实现“自动”调节。但和异配子性别决定的生物相比，在雄性单倍体生物群体中，雌雄体的比例变化范围要大的多。

   

四、在花园里栽着某种植物，有的开白花，有的开红花，取两株开白花的进行杂交，无论正反交，在F1代植株中总是约一半开白花，一半开红花。开白花的F1植株的自交后代(F2)全开白花；而开红花的F1植株的自交后代(F2)中则既有开红花，也有开白花的，在调查的3213个植株中，1809株开红花，1404株开白花，试写出最初二个开白花亲本植株的基因型，并用你假设的基因型来说明上述实验结果。

答：这种现象可用基因互补作用来解释。互补作用是指两对独立遗传基因分别处于纯合(AABB)或杂合(AaBb)状态时共同决定一种性状，当只有一对基因是显性(A_bb或aaB一)或两对基因是隐性(aabb)时，则表现另一种性状。在本例中两株开白花的基因型分别为Aabb和aaBb，开红花的基因型为AaBb，两株白花无论正反交，在F1代植株中总是约一半开白花，一半开红花，其遗传行为分析如下：

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开白花的F1植株自交后代F2全开白花，其遗传行为分析如下：

 

 

 

 

 五、在一个牛群中，外貌正常的双亲产下一头矮生的雄犊，看起来与正常的牛犊显然不同，你能列出各种可能的原因吗?请对每一种可能性提出进行科学分析或科学验证的方法。

    答：在一个牛群中，外貌正常的双亲产下一头矮生的雄犊，看起来与正常的牛犊显然不同，这可能是由于以下原因造成的。

    1．外貌正常的双亲都是矮生基因的携带者，两者产生的矮生基因的配子结合在一起，成为纯合的矮生基因型，结果牛犊表现出矮生。假如矮生基因为。的话，其遗传行为可简单地概括如下： 

              Aa           x        Aa

                            ↓

             1AA  ：     2Aa  ：  1aa

             (正常)    (正常)    (矮生)   

    2．由显性突变造成，因为卵子和精子在减数分裂的末期对外界环境条件具有较大的敏感性，当发生显性矮生突变后，这种突变可以通过受精过程直接传给后代，从而使后代立即表现出矮生性状。

    3．由于营养不良等环境因素造成。在胚胎发育过程中，由于母牛营养不良，从而造成牛犊出生后矮小。由营养不良等环境因素造成的变异是不可遗传的。

    六、基因是遗传学中最基本的概念，然而基因的概念不是一成不变的，请概括地叙述对基因认识的演变过程，以及目前对基因本质的看法。   

    答：1866年，Mendel在他的豌豆杂交试验论文中首次提出遗传性状是由遗传因子控制的假设。1909年，丹麦学者Johannson第一次提出了“基因(gene)”这一术语，泛指那些控制任何性状，又依孟德尔规律传递的遗传因子。1911年，Morgan通过对果蝇的研究，证明基因在染色体上呈直线排列。经典遗传学把基因看作是一个不可分割的结构单位和功能单位。1944年，O．T．Avery通过肺炎球菌的转化试验，证明基因的化学成分为 DNA，基因是DNA分子上的功能单位。1955年，S．Benzer根据侵染大肠杆菌的T4噬菌体rⅡ区基因微细结构的分析，证明了基因的可分性，提出了突变子、重组子和顺反子的概念。认为顺反子属于遗传的功能单位，相当于传统意义上的基因。它包括许许多多突变子或交换子。而突变子和重组子经后来证明实际上是一个核苷酸对。顺反子学说彻底否定了基因是决定遗传性状的功能单位和突变、重组的最小单位这样三位一体的概念。顺反子学说认为，一个顺反子就是一个基因，这个基因或者编码蛋白质，或者编码RNA分子(tRNA、rRNA)。

    1961年，F·Jacob和J．Monod提出了操纵子的概念，揭示了原核生物基因表达调控的重要规律。在他们提出的乳糖操纵子模型中，将基因分为结构基因、调节基因和“操纵基因”(operator gene)以及后来发现的“启动基因”(promoter gene)。显然，“操纵基因”和“启动基因”的概念是与顺反子学说相悖的：这两个所谓的“基因”的突变拷贝是无法用反式构型的野生拷贝进行互补的，因为它们不编码可在细胞内扩散的产物(蛋白质分子或RNA分子)。由于重组DNA技术和DNA序列分析技术的巨大进展，人们发现所谓“操纵基因”短得可怜，只有二十余碱基对。

    鉴于上述原因，遗传学家特别是分子遗传学家都陆续剥夺了“操纵基因”和“启动基因”的基因资格，将它们称为operator(操作子)和promoter(启动子)或者operator site(操纵子位点)和promoter region(启动区域)<。

    可见人们对基因的认识是不断发展和深化的。20世纪70年代发现了断裂基因、跳跃基因、重叠基因、拟基因等。使得基因的概念并不完全等同于顺反子。

    根据目前人们的认识，基因应该是能够表达和产生基因产物(蛋白质或RNA)的DNA序列。根据产物的类别可以分为蛋白质基因和RNA基因(rRNA基因和tRNA基因)两大类；根据产物的功能可以分为结构基因(酶和不直接影响其他基因表达的蛋白质)和调节基因(阻抑蛋白或转录激活因子)两大类。假如按照“有功能的DNA片断”或“实

现一定遗传效应的核苷酸序列”来定义基因的话，则染色体上处处是“基因”，而且这些“基因”还常常相互重叠，则“重叠基因”和“基因内基因”会多得不可胜数。例如在许多基因内部已发现了阻抑蛋白结合位点，以便形成阻抑状态的loop结构。在经典的乳糖操纵子的lacZ基因内就有这样的位点。再说，要在染色体上确切地区分“有功能”的序列和“无功能”的序列是很难办到的，这种做法本身或许就是不科学的。这样，即使是一个核苷酸序列已知的染色体，人们还是无法知道这个染色体上到底有多少基因。

1994年试题与参考答案fficeffice" />

    一、名词解释

    1．三体：在生物的群体中，会偶尔发现某些个体比该物种的正常合子染色体数(2n)多一条染色体，也就是其染色体数为2n+1，因而称之为三体。

    2．三联体：贮存在DNA上的遗传信息通过mRNA传递给蛋白质，mRNA与蛋白质之间的联系是通过遗传密码子来实现的。mRNA上每3个核苷酸翻译成蛋白质多肽链上的一个氨基酸，这3个核苷酸就称为密码子，也叫三联体。

    3．三倍体：各种生物的染色体数目是恒定的，遗传学上把一个配子的染色体数称为染色体组，凡是细胞核含有三个染色体组的个体称为三倍体。

    4．双单倍体：体细胞中既含有某一物种的配子染色体，又含有另一物种配子染色体的个体称为双单倍体。

   5．双价体：在减数分裂的偶线期，各同源染色体分别配对，出现联会现象，这样，原来是2"条染色体，经配对后形成，2组染色体，每一组含有两条同源染色体，这种配对的染色体叫双价体。

    6．双受精：雄配子(精子)与雌配子(卵细胞)融合为一个合子，称为受精。植物在受精前有一个授粉过程，就是指成熟的花粉粒落在雌蕊柱头上。授粉后，花粉粒在柱头上发芽，形成花粉管，穿过花柱、子房和珠孔，进入胚囊。花粉管延伸时，营养核走在两个精核的前端。花粉管进入胚囊一旦接触助细胞即破裂，助细胞也同时破坏。两个精核与花粉管的内含物一同进入胚囊，这时一个精核与卵细胞受精结合为合子，将来发育成胚。同时另一精核与两个极核受精结合为胚乳核，将来发育成胚乳。这一过程就称为双受精。

    7．基因组：一个物种的单倍体细胞中所含有的遗传物质的总和称为该物种的基因组。

    8．基因型：个体的基因组合称为基因型。基因型是性状表现必须具备的内在因素，是生物体内的遗传基础，是肉眼看不到的，只能根据表现型用实验的方法来确定。

    9．遗传学图：根据基因在染色体上直线排列的定律，我们可以把每个连锁群画成一个连锁图，称遗传学图。这种图是大量实验材料的简明总结，是以后实验工作和育种工作的重要参考资料。

    10．细胞学图：把遗传分析和细胞学观察结合起来，就可把决定性状的基因定位在某一染色体的某一区域，这样作成的图称为细胞学图。

    11．母性影响：通常正交♀AA×♂aa或反交♀aa×♂AA，子代的表型是一样的。这是因为两亲在核基因的贡献上是相等的，子代的基因型都是Aa，所以在同一环境下，表型是一样的。可是有时两种交配的结果并不相同，子代的表型受到母亲基因型的影响，而和母亲的表型一样，这种现象叫做母性影响。母性影响有两种，一种是短暂的，仅影响子代个体的幼龄期；一种是持久的，影响子代个体的终生。母性影响所表现的遗传现象与细胞质遗传十分相似，但是它在本质上是不同的另一类遗传现象。这种遗传现象并不是由于细胞质基因所决定的，而是由于核基因的产物积累在卵细胞中的物质所决定的。

   12．细胞质遗传：遗传研究发现，真核生物细胞质中的遗传物质主要存在于线粒体、质体、中心体等细胞器中。但是原核生物和某些真核生物的细胞质中，除了细胞器之外，还有另一类称为附加体和共生体的细胞质颗粒。它们是细胞的非固定成分，并且也能影响细胞的代谢活动，但是它们并不是细胞生存不可缺少的组成部分。通常把上述所有细胞器和细胞质颗粒中的遗传物质统称为细胞质基因组。把细胞质基因所决定的遗传现象和遗传规律称为细胞质遗传。

    13．染色质：细胞核中大多数地方充满了核液，其中有一种很容易被碱性染料染上颜色的物质，称为染色质，这是细胞核的主要成分之一。在细胞分裂时，染色质呈现为形状清晰的染色体。染色质是染色体在细胞分裂的间期所表现的形态，是纤细的丝状结构，故亦称为染色质线。它是DNA和蛋白质的复合体，其中DNA的含量约占染色质重量的30％～40％，是最重要的遗传物质。组蛋白是与DNA结合的碱性蛋白，它与DNA的含量比率大致相等，是很稳定的，在染色质结构上具有决定的作用。

    14．染色粒：在细胞有丝分裂的中期，染色体的结构是由两条染色单体组成的，每条染色单体包括一条染色线以及位于线上许多染色很深、颗粒状的染色粒。染色粒的大小不同，在染色线上存在一定的排列顺序，一般认为它们就是由于染色质线反复盘绕卷缩形成的。

    15．条件致死突变：是指在某些条件下成活，而在另一些条件下致死的突变。

    16．平衡致死品系：致死基因不能以纯合状态保存，因为纯合个体是致死的，所以只有以杂合状态保存。这种永远以杂合状态保存下来、不发生分离的品系叫做永久杂种，也叫做平衡致死品系。

    17．遗传漂变：在一个小群体内，每代从基因库抽样形成下一代个体的配子时，就会产生较大的误差，由这种误差引起群体基因频率的偶然变化，叫做随机遗传漂变或简称为遗传漂变。

    18．遗传力：遗传力就是亲代性状值传递给后代的能力的大小，它用遗传方差在总方差中所占的比值来表示，可以作为杂种后代进行选择的一个指标。

    19．基因转换：基因转换是指在碱基替换时，嘌呤由嘌呤代替，嘧啶由嘧啶代替。

    20．交换：在减数分裂前期工的偶线期各对同源染色体分别配对，出现联合现象。到粗线期形成二价体，进入双线期可在二价体之间的某些区段出现交叉，这些交叉现象标志着各对同源染色体中非姐妹染色单体的对应区段间发生了交换。

  二、在下列表中，是某种植物五组组不同交配的结果，写出在每一交配组合中亲本植株最可能的基因型。

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  答：如用A和a分别表示控制紫茎和绿茎的一对基因，B和b分别表示控制缺刻叶和卵形叶的一对基因，则每一交配组合中亲本植株中最可能的基因型如下：

 

 

 

 

 

   三、孟德尔在豌豆杂交试验中提出哪些假设，才从性状传递的分析中推导出遗传因子的分离定律和自由组合定律?请举出三个实例，说明在解释复杂遗传现象时这些假设的局限性。

    答：孟德尔在豌豆杂交试验提出了以下假设，才从性状传递的分析中推导出遗传因子的分离定律和自由组合定律：

    1)遗传性状由遗传因子决定。

    2)每个植株内有一对遗传因子控制花冠颜色，另许多遗传因子，都是成对地控制种子形状。

    3)每一生殖细胞(花粉或卵细胞)只含有每对遗传因子中的一个。

    4)在每对遗传因子中，一个来自父本雄性生殖细胞，一个来自母本雌性生殖细胞。

    5)形成生殖细胞时，每对遗传因子相互分开(即分离)，分别进入生殖细胞中。形成的生殖细胞只得到每对因子中的一个。

    6)生殖细胞的结合(形成一个新个体或合子)是随机的。

    7)控制性状的基因显性作用完全，并且不受别的基因影响而改变作用方式。例如红花因子和白花因子是同一遗传因子的两种形式，其中红花因子对白花因子为显性，反过来，白花因子对红花因子为隐性。这就是说，植株中一个因子是红花，一个因子是白花时，这个植株表现为红花。两个因子都是红花当然表现为红花。只有两个因子都是白花时，才表现为白花。

    8)在减数分裂过程中，杂种体内的同源染色体必须以均等的机会分离，形成两类配子的数目相等或接近相等。并且两类配子都能良好地发育。受精时各雌雄配子都能以均等的机会相互自由结合。

    9)受精以后不同基因型的合子及由合子发育的个体具有同样或大致同样的存活率。

10)杂种后代都处于相对一致的条件下，而且试验分析的群体比较大。

11)不同相对性状的遗传因子在遗传过程中，这一对因子与另一对因子的分离和组合是互不干扰，各自独立分配到配子中去。

 在解释复杂遗传现象时这些假设具有一定的局限性，具体表现如下：

1)有时控制性状的基因显性作用不完全。A对a为不完全显性时，也就是F1表现的性状是双亲的中间型，例如茉莉(Mirabilis ja[apa)花色的遗传，红花亲本(AA)和白花亲本(aa)杂交，F1(Aa)的花色不是红色，而是粉红色，F2群体的基因型分离为1AA：2Aa：1aa，即其中1／4的植株开红花，2／4的植株开粉红花，1／4的植株开白花。由此可知，当相对性状为不完全显性时，表现型和其基因型是一致的。

2)有时受精以后不同基因型的合子及由合子发育的个体具有不相等的存活率。例如致死基因的存在等。

3)不同相对性状的遗传因子之间存在遗传连锁现象或存在基因互作现象，如互补作用、累加作用、重叠作

用、上位作用及抑制作用等。    fficeffice" />

四、如何用遗传学方法(不是分子生物学方法)将基因定位到染色体上，请从人类和果蝇中各举一例予以说明。

答：对人类来说，把家系分析和细胞学观察结合起来，可以发现某一性状的遗传与某一畸变染色体的传递有平行关系，由此把决定这一性状的基因定位在某一染色体的某一区域，作成细胞学图(cytological map)。例如有一家系中，红细胞型酸性磷酸酯酶1(acid phosphatase 1)活性的缺乏与2号染色体短臂的微小相关联，从而把酸性磷酸酯酶1基因(ACP 5)定位在2号染色体短臂的远端。

这几年来发展了一种新技术，可以绕过减数分裂过程，应用细胞培养方法，研究体细胞融合、突变、分离以及连锁和交换等，也就是用体细胞遗传学(somatic cell genetics，或简称cell genetics)方法，把基因定位在染色体上，作成细胞学图。

有一种病毒，如仙台病毒(Sendai virus)对细胞融合很有用处。病毒通常有一个特定附着点(attachment point)，附着到宿主细胞上，并由此进入细胞。仙台病毒有几个附着点，如果两个细胞靠近在一起，它就能同时附着到两个不同的细胞。一个病毒比起细胞来要小得多，所以它所附着的两个细胞靠得很近，因而在某些情况下，两个细胞的膜可以融合。近年来也有用化学药剂聚乙二醇(polyethylene glycol，PEG)取代仙台病毒的。这种药剂可能使细胞膜部分降解，并在细胞间形成细胞质桥，从而提高细胞融合的效率。

如果把人体细胞和营养缺陷型的小鼠细胞(或仓鼠细胞等)混合培养，再加上促融因子——紫外线灭活的仙台病毒或PEG，那么两种细胞就有可能融合。融合细胞中有两个核，是异核体(heterokaryon)。异核体的两个核融合，形成杂种细胞。如果所用的小鼠细胞是营养缺陷型，那么要使这种细胞能够生长，非得在培养基上添加某种营养物不可。可是我们可通过细胞融合技术，把小鼠细胞和人体细胞融合，形成杂种细胞。杂种细胞含有小鼠染色体和人体染色体，小鼠的营养缺陷可由人体染色体上的有关基因的作用来弥补，所以培养基上不添加某种营养物质，杂种细胞也可保持下去。这种细胞往往有整套的小鼠染色体和丢失后保留下来的少许人体染色体，其中当然含有能补偿小鼠营养缺陷的那个染色体。通过不同的选择技术，再加上机遇性的变化，可以形成各种杂种细胞系，含有不同数目和不同号码的人体染色体。

上述这些过程，可以在显微镜下追循。这是因为近年来，染色体的染色技术有很大的发展，特别是应用了荧光染色法和其他特殊染色技术，已可使染色体纵长上呈现各种不同的分带(band)。这些分带的位置、宽窄和浓淡等随染色体号码的不同而不同。但就某一种分带技术来说，每一染色体的分带模式(banding pattern)是高度专一和恒定的。所以在杂种细胞中，非但小鼠染色体很容易跟人的染色体区分开来，而且人染色体的丢失过程也可追循，杂种细胞中留下来的人的染色体是哪条也比较容易认出。

这样我们就可以把人的基因定位在某一染色体上了。假定某人体细胞有一个或几个标记基因(gene marker)，这些基因可以是控制营养需要或抗药性，也可以是控制细胞表面抗原或异常蛋白的形成等。我们实验的目的是要把其中一个或几个基因定位到特定的染色体上。

我们有不同的杂种细胞系，每个细胞系中除了小鼠染色体外，还有少数人的染色体。我们检验这些细胞系，把某一标记基因的在或不在与每一细胞中人的某一染色体的在或不在联系起来，从而推断某一基因是在某号染色体上。

在不同的杂种细胞系中，例如基因J和3或一起出现，或共同不见，所以我们可以下结论说，这两基因是连锁的。还有，基因I和3的在或不在直接跟第二染色体的在或不在有关，所以我们可以认为这两基因是同线的，都在第二染色体上。

用这种方法，已有相当数目的基因被定位于特定的染色体上。可是还不能像连锁群那样，把基因的顺序和基因间的距离都推算出来。这还有待于其他技术，例如某一染色体缺少了小小的一段，某个标记基因就不存在了，这样我们就知道这个基因就在缺失了的这一段上。例如上面提过的酸性磷酸酯酶基因ACPI就是通过体细胞杂交技术和染色体微小缺失方法而被进一步正确地定位于2号染色体短臂2带3区(2p23)的。

利用伴性遗传可以将果蝇的基因定位到染色体上。例如果蝇的野生型眼色都是红色，但是摩尔根在研究的早期发现一只雄蝇，复眼的颜色完全白色，这只白眼雄蝇与通常的红眼雌蝇交配时，子一代不论雌雄都是红眼，但子二代中雌的全是红眼，雄的半数是红眼，半数是白眼。如果雌雄不论，则子二代中3红眼：1白眼。这显然是个孟德尔比数，但与一般孟德尔比数不同之点是，白眼全是雄蝇。

另外，摩尔根也做了回交试验。最初出现的那只白眼雄蝇和它的红眼女儿交配，结果产生1／4红眼雄蝇、1／4红眼雌蝇、1／4白眼雌蝇、1／4白眼雄蝇，这也完全是孟德尔比数。

摩尔根根据实验结果，提出他的假设：控制白眼性状的基因W位于X染色体上，是隐性的。因为Y染色体上不带有这个基因的A性等位基因，所以最初发现的那只雄蝇(♂)的基因型是X^TMY，表现为白眼，跟这只雄蝇交配的红眼雌蝇(早)是显性基因的纯合体，基因型是++。白眼基因W是突变基因，红眼基因+是野生型基因，因为这对等位基因都在X染色体上，所以为明确起见，分别记作X^TM和X⁺，Y代表Y染色体(图1)。

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 白眼雄蝇与纯种红眼雌蝇交配(图1)，白眼雄蝇的基因型是xWy，产生两种精子，一种精子带有X，上面有W基因，一种精子带有Y，上面没有相应的基因。红眼雌蝇的基因型是X⁺X⁺，产生的卵都带有X，上面都有一野生型基因。两种精子(XM和Y)与卵(X⁺)结合，子代雌蝇的基因型是X⁺XM，因为+对W是显性，所以表型是红眼，子代雄蝇的基因型是X⁺Y，所以表型也是红眼。

  子一代的红眼雌蝇与红眼雄蝇交配时，红眼雌蝇(X⁺—X^W)产生两种卵子：一种是X⁺，一种是XW。红眼雄蝇也产生两种精子：一种是X⁺，一种是Y。卵子与精子相互结合，像图2所示那样，形成4种合子，长大后，雌蝇都是红眼(X⁺X⁺和X⁺X^W)，而雄蝇中一半是红眼(X⁺Y)，一半是白眼(X^WY)，表型比例是2：1：1。

       在摩尔根所做的回交试验中，子一代红眼雌蝇与白眼雄蝇交配，子一代红眼雌蝇的基因型是X⁺X^W，产生两种卵子，一种是X⁺，一种是X^W。白眼雄蝇的基因型是X^WY，产生两种精子，一种是X^W，一种是Y。雌雄配子结合后，像图3所示那样，子一代有4种表型：红眼雌蝇(X⁺X^W)、白眼雌蝇(X^WX^W)、红眼雄蝇(X⁺Y)、白眼雄蝇(X^WY)，比例是l：1：1：1。

    摩尔根圆满地说明了他的实验结果，他为了验证他的假设，设计了三个新的实验：

    (1)根据假设，子二代雌蝇虽然都是红眼，但基因型有两种，半数是X⁺X⁺，半数是X⁺X^W(图2)，所以子二代雌蝇与白眼雄蝇做单对交配时，应当半数子二代雌蝇所产的后裔全部是红眼，半数子二代雌蝇则与子一代雌蝇回交一样(图3)，所产的后裔是1／4红眼雌蝇：1／4白眼雌蝇：1／4红眼雄蝇：1／4白眼雄蝇。

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   (2)根据假设，白眼雌蝇与红眼雄蝇交配时，子代中雌蝇都是红眼，雄蝇都是白眼(图4)。

    

    (3)根据假设，白眼雌蝇和白眼雄蝇交配时，子代雌雄都是白眼，而且以后也能真实传代，成为稳定的品系。

    这三个实验中，以第二个实验最为关键，实验的结果跟预期完全符合，假设得到证实。

五、什么是杂种优势?请介绍杂种优势的遗传学理论，你认为这些理论完满吗?你的看法如何?有人建议用无融合生殖来固定植物的杂种优势，你觉得可行吗?为什么?(提示：无融合生殖是指植物不通过受精产生胚和种子的生殖方法)

    答：杂种优势(heterosis)是生物界的普遍现象。它是指两个遗传组成不同的亲本杂交产生的杂种第一代，在生长势、生活力、繁殖力、抗逆性、产量和品质上比其双亲优越的现象。杂种优势所涉及的性状大都为数量性状，故必须以具体的数值来衡量和表明其优势的程度。但也有人认为Fl的性状表现必须超过其双亲中最优的亲本，才算是真正具有杂种优势。  

    杂种优势的表现是多方面的，而且是很复杂的。按其性状表现的性质，大致可以分为三种类型：一是杂种营养体发育较旺的营养型；二是杂种生殖器官发育较盛的生殖型；三是杂种对外界不良环境适应能力较强的适应型。这三种类型的划分只是相对的，实际上它们的表现总是综合的，这里不过是按其优势明显的性状作为一个划分的标志。

关于杂种优势的遗传解释主要有显性假说和超显性假说：

1)显性假说：1910年布鲁斯(A．B．Bruce)等人首先提出显性基因互补假说，1917年琼斯(D．F．Jones)又进一步补充为显性连锁基因假说。这一假说简称为显性假说(dominance hypothesis)。

显性假说认为杂种优势是由于双亲的显性基因全部聚集在杂种中所引起的互补作用。基柏(F．Keeble)和皮洛(C．Pellow)于1910年最早提出这方面的试验论证，他们曾以两个株高5～6英尺的豌豆品种进行杂交试验，一个品种的茎秆是节多而节间短，另一个品种的茎秆是节少而节间长，其F，聚集了双亲的节多和节间长的显性基因，因而株高达到7～8英尺，表现出明显的杂种优势。

根据显性假说浒炊懒⒎峙涔媛桑?缢?婕暗南砸?曰?蛑皇巧偈?付允保??/SPAN>F，的理论次数应为(3／4十1／4)n的展开，表现为偏态分布。但是，事实上F2一般仍表现为正态分布。F2以后虽然优势显著降低，但在理论上应该能从其后代选出像F1同样优势，并且把全部纯合显性基因聚合起来的个体。而事实上很难选出这种完全纯合显性基因的后代。为此，显性连锁基因假说作了补充的解释，认为一些显性基因与另一些隐性基因位于各个同源染色体上，形成一定的连锁关系。而且控制某些有利性状的显性基因是非常多的，即n很大时，则F2将不是偏态分布，而是正态分布了。同时，在这样非常大的分离群体中，选出完全纯合显性基因的个体也几乎是不可能的。

为了说明显性假说，现以玉米的两个自交系为例。假定它们有5对基因互为显隐性的关系，分别位于两对染色体上。同时假定各隐性纯合基因(如aa)对性状发育的作用为1，而各显性纯合和杂合基因(如AA和Aa)的作用为2。这两个自交系杂交产生的杂种优势可表示如下：

 

 

 由此可见，由于显性基因的作用，F1比双亲表现了显著的优势。显性假说得到许多试验结果的验证。但是，这一假说也存在着缺点，它考虑到等位基因的显性作用，但没有指出非等位基因的相互作用，即上位效应。

2)超显性假说：超显性假说(overdominance hypothesis或superdominance hypothesis)，也称等位基因异质结合假说。这个假说的概念最初是由肖尔(Shull)和伊斯特(East)于1908年分别提出的，他们一致认为杂合性可引起某些生理刺激，因而产生杂种优势。伊斯特于1936年对超显性假说作了进一步说明，指出杂种优势来源于双亲基因型的异质结合所引起的基因间的互作。根据这一假说，等位基因间没有显隐性的关系。杂合等位基因间的相互作用显然大于纯合等位基因间的作用。假定a1a1，是一对纯合等位基因，能支配一种代谢功能，生长量为10个单位；a2a2是另一对纯合基因，能支配另一种代谢功能，生长量为4个单位。杂种为杂合等位基因a1a2时，将能同时支配a1和a2所支配的两种t谢功能，于是可使生长量超过最优亲本而达到10个单位以上。这说明异质等位基因于同质等位基因的作用，即a1a2>alal，ala2>a2a2。由于这一假说可以解释杂种远大于最优亲本的现象，所以称为超显性假说。

两个亲本只有一对等位基因的差异，杂交能出现明显的杂种优势，这是对超显性假说最直接的论证。某些植物的花色遗传是一对基因的差别，但它们的杂种植株的花色往往比其任一纯合亲本的花色都要深。例如，粉红色X白色获得Fl表现为红色；淡红色X蓝色获得F1表现为紫色。而它们的F2不分离为简单的1：2：1的比例。

根据生化遗传学的许多试验资料，对于一对异质等位基因表现优势已得到一些有力的解释。例如，已知某些植物同一位点上两个等位基因能各自决定锈病的一个生理小种的抗性，因此，杂合体能抵抗两个生理小种，而纯合体只能抵抗一个生理小种。斯瓦尔茨(D．Schwartz)和洛夫纳(W．J．Laughner)于1969年曾研究酶活性的杂种优势，他们把一个不稳定而活泼的酶与一个稳定而不活泼的酶的异质等位基因结合起来，获得的杂种酶在活性上是既稳定而又活泼的。这些资料都表明一对异质等位基因的互作，常可导致来源于双亲的新陈代谢功能的互补或生化反应能力的加强等。

为了说明超显性假说，现同样假定玉米的两个自交系各有5对基因与生长势有关，各等位基因均无显隐性的关系。同时，假定a1a1、b1b1等为同质等位基因时的生长量为1个单位，而a1a2、b1b2等为异质基因时的生长量为2个单位。这两个自交系杂交产生的杂种优势可表示如下：

 

 

 

由此可见，由于异质基因的互作，Fl的杂种优势可以显著地超过双亲。如果非等位基因间也存在互作，则杂种优势更能大幅度地提高。

由于非等位基因的互作而影响到性状的表现，称为上位性。费雪(R．A．Fisher)和马瑟(K．Mather)曾认为上位性在近亲繁殖和杂种优势的表现中，即使不是一个主要因素，也是一个重要因素。只是因为大多数性状都是受多基因控制的，在性状表现上等位基因的互作和非等位基因的互作一般是很难区分的。

普通小麦(Triticum aestivum)的起源常可作为说明非等位基因互作的一个突出的例证。普通小麦是由一粒小麦(Tr．monococcum)、拟斯卑尔脱山羊草(Ae．speltoides)和方穗山羊草[Ae．squarrosa，或称为节节麦(Tr．tauschii)]先后天然杂交形成的。这三个物种虽然都是没有生产价值的野生种，但是它们组成的普通小麦却在生产上具有极大的遗传潜力。因此，根据它们的遗传组成的比较分析，可以推论普通小麦在形成过程中所表现的杂种优势应该不是由于这三个野生种染色体内基因的互作，而是由于它们的染色体间基因的互作，也就是说，是由于非等位基因间互作的结果。当然，形成异源多倍体的几个原始物种，如果是来源于共同的祖先，那么它们的染色体之间的基因可能具有共同的位点，因而它们的杂种优势也可以说是由于等位基因互作的结果。所以，这些都进一步说明等位基因的互作与非等位基因的互作是不容易区分的。

越来越多的试验资料支持超显性假说。但是这一假说也存在着缺点，它完全排斥了等位基因间显隐性的差别，排斥了显性基因在杂种优势表现中的作用。并且，许多事实证明，杂种优势并不总是与等位基因的异质结合一致。例如，在白花授粉植物中，有一些杂种并不—定比其纯合亲本表现较优。

以上两个假说的共同点在于：都立论于杂种优势来源于双亲基因型间的相互关系。它们的不同点在于：前者认为杂种优势是由于双亲的显性基因间的互补；后者认为杂种优势是由于双亲等位基因间的互作。综观生物界杂种优势的种种表现，这两种假说所解释的情况都是存在的。所以，概括地说，杂种优势可能是由于上述的某一个或几个遗传因素造成的，即可能是由于双亲显性基因互补、异质等位基因互作和非等位基因互作的单一作用，也可能是由于这些因素的综合作用和累加作用。   

必须指出，不论显性或超显性假说都只考虑到双亲细胞核之间的异质作用，完全没有涉及母本细胞质和父

本细胞核之间的关系。事实上双亲杂交结合后，其F1的核质之间也可能存在一定的相互作用，因而引起杂种优势的表现。60年代以来，许多学者报道玉米、高粱、小麦、棉花等作物在亲本间的线粒体活性上所出现的互补作用，与其杂交产生的杂种优势表现具有密切的关联。因而有人提出利用两个杂交亲本间的线粒体活性互补作用，作为预测杂种优势的方法。这些试验结果都表明细胞质内的遗传物质及其与细胞核的相互作用，对于杂种优势的产生也是一个不可忽视的因素。fficeffice" />

关于杂种优势的遗传机理，迄今都没有比较完善的解释。因此，这方面的遗传机理还需要通过生产实践和科学实验进一步的分析和研究。

根据上述杂种优势的遗传理论，已知杂种优势的来源在于F1的基因型的异质结合。因此，只有最大限度地保持P1基因型的杂合性，才能固定或部分固定杂种优势。因此，目前在固定杂种优势的研究上，一般认为比较有效的途径就是利用无性繁殖方法，使具有杂种优势的F1分生繁殖。通常甘薯和马铃薯等无性繁殖作物的杂交育种，就是利用F1的块根或块茎等繁殖固定其杂种优势的。现代生物科学中组织培养技术发展迅速，如果能够利用Fl的体细胞，经过简便培养即能形成基因型一致的大量幼苗，那将可能完全省略年年大田制种。

利用无融合生殖的方法也将是一个比较有效的途径，由胚囊或珠心细胞发生无孢子生殖，形成二倍体胚和种子；或者由珠心组织在胚囊里形成二倍体的不定胚。这些胚和种子也将可以延续F：的杂合性，从而固定其杂种优势。

六、构建连锁图通常需要经过生物的有性过程，大肠杆菌是原核生物，其生活史和生殖方式与动植物有很大差异，你能说明构建大肠杆菌连锁图的原理吗?有人申请自然科学基金，要构建叶绿体的遗传连锁图，你觉得可行吗?为什么?

答：细菌进行基因转移有三种途径：转化(transformation)、转导(transduction)和接合(coniugation)。此三种方法均可用于基因定位。对大肠杆菌进行基因连锁分析，主要采用细菌接合定位法。

接合是指两个单细胞通过彼此间的暂时连接，使其中一方接受另一方的遗传物质的现象。在细菌的接合中，供体细胞称雄性细胞，受体细胞称雌性细胞。这种“性别”差异是根据它们是否具有F因子而区分的。   

F因子亦称可育因子。它在细菌中以两种状态存在，一是独立于染色体外的游离状态，此时的细胞称为F+细胞。F+细胞可通过接合将F因子转移到F-受体细胞。F因子亦可整合在细菌的染色体上，即以整合状态存在，此时它能将细菌的染色体高频地转移到F-受体细胞中，故称此细胞为高频重组(Hfr)细胞。

在接合中，有三种不同的方法可用作细菌染色体的基因定位：转移梯度定位、时间单位定位与计数重组体定位。

(1)转移梯度定位

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先将Hfr雄性细胞与F-雌性细胞在液体培养基中混合25分钟(所用Hfr及F-细胞特性见表1)，然后将此混合液涂布于含有链霉素的合成培养基中。Hfr细胞因为有Strs，故不能在含链霉素的培养基中生长；F-细胞由于不能合成亮氨酸和丝氨酸，故不能在缺失亮氨酸和丝氨酸的合成培养基中生长。只有那些Thr+、Leu+(来自Hfr)与Strr(来自F-)的重组体，才能在Strr,Leu-、Thr-的培养基上生长。将上述重组体放在含有叠氮化钠、噬菌体T1侵染以及乳糖或半乳糖作为惟一糖源的合成培养基中生长，结果表明，在所有的Thr+、Leu+、Str+的阳性克隆中，90％是azis，70％是T1s，40％是Lac+，25％是Gal+。其百分比正好代表了连锁强度，据此可作出连锁图。

 

 (2)时间单位定位

遗传梯度定位及计数重组体定位，只能得出基因在染色体上的相对位置。为了得到特定基因在染色体上排列的绝对位置，可用时间单位定位法。将上述的Hfr和F-细胞在液体培养基中混合，每隔一定时间取样，并用搅拌器搅拌以中断接合，然后涂布于特殊的选择培养基上，检测哪些基因已从供体整合到受体染色体中。表中的结果表明：供体染色体是线性地进入受体细胞的，假定供体染色体的转移速率是定值，则表中的数据代表了基因的确切位置，可用来作细菌染色体的细胞学图。实验表明，37℃时，大肠杆菌整个染色体的转移需要90分钟。已知大肠杆菌染色体为环状，故可以时间为单位作图。

 

 

 (3)计数重组值基因定位

通过计数重组值来推算基因的重组值，从而进行基因定位的方法称为计数重组值定位。在细菌接合过程中，只有部分染色体呈暂时的二倍体状态，为了保证转移染色体部分包含所需研究的基因，所选择的供体染色体必须包含一个已知位点的基因。

例如将Thr+Leu+的Hfr细胞与Thr—Leu—的F—细胞融合，从时间图数据得知，Leu基因在Thr基因之后进入F—细胞，所以任何Leu+的重组体均有可能是Thr+。如果这两个基因之间没有发生交换，则将出现Thr+Leu+的重组体。若两个基因发生重组，则重组体是Thr—Leu+。我们可以从计算重组体(Thr—Leu+)与非重组体加重组体的总数(Thr+Leu++Thr—Leu+)的比值来推测二基因间的重组频率。

将重组单位与时间单位相比较，可以发现一个时间单位相当于20个重组单位。一般来说，当基因间的距离少于3个时间单位时，用重组频率能得到很好的结果；若大于3个时间单位，即大于60个重组单位时，两个连锁基因重组分析的结果会不连锁。所以，在这样情况下不能用重组频率的分析方法来定位。

在所有生物中都有分离和连锁现象。对各种生物进行连锁分析的基本前提是：

首先，基因是在染色体上的，在细胞分裂过程中，每个染色体的两个染色单体，各自进入一个细胞。染色体在间期复制时，上面所带的基因也复制一次。细胞分裂一次，形成的两个子细胞中，染色体完全一样，所有的基因也完全一样，所以双亲的遗传特性可以通过受精卵的连续有丝分裂而正确地传递下来。生殖细胞形成时，进行减数分裂。在减数分裂时，不同对的染色体彼此独立分离，同时同源染色体间又可相互部分交换，这就造成多种配子，因而造成多种合子。这是生物变异的重要原因之一，为生物进化和培育新品种提供了丰富的素材。

其次，有减数分裂，才有分离现象，没有减数分裂，就没有分离现象。只有进行有性生殖的生物，才有减数分裂，才出现分离现象，这就能解释许多遗传现象。植物中的分根、插枝、嫁接等是无性繁殖，不进行减数分裂，所以一点也没有分离，后代的基因型完全一样，遗传特性就非常一致。

最后，为什么基因主要位于染色体上，而不是坐落在细胞中其他部分呢?这是因为基因位于染色体上时，每一基因座上的基因只要两份就可保证基因的正确分离和组合。在有丝分裂时，随着染色体的等分，位于其上的基因也均等地分向两极，所以就每一基因座而言，每一细胞都均等地得到二份。而在减数分裂中，随着同源染色体的分离，位于其上的基因也正确地分离，所以就每一基因座而言，每一性细胞都可正确地得到一份。而在雌雄配子的结合过程中，又随着细胞中染色体数的回复而重新组合。如果基因是在细胞中的其他部分，例如在细胞质中，那么每一基因一定要有相当多的份数，才能保证每个子细胞都能分到一部分，可是还不能保证正确的分离。

    根据以上前提，不能对叶绿体基因组进行连锁分析，也就是不能构建叶绿体的遗传连锁图，因为叶绿体基因组表现为母性遗传。

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