神经系统及其组成(basic concepts)

神经系统及其组成
神经系统是一个可以使生物体与其所处环境之间相互作用的通讯网络。从广义上说，“环境”包括机体的外环境和内环境。神经系统包括探知环境的感觉部分﹑加工和储存感觉及其他信息的整合部分以及产生运动和使腺体分泌的运动部分。
神经系统的构成
从显微水平来看，神经系统是一个高度复杂的细胞集合体。其中构成神经系统通讯网络的细胞称为神经元（neuron）,神经元为了接受传入信号并将信号传给其他神经元或效应器，已高度特化。
另一些细胞在神经系统中扮演着辅助角色。这些就是神经胶质细胞（neuroglia）。神经系统中存在着多种神经胶质细胞。有一种可以为神经元维持一个合适的局部环境；另一种覆盖轴突表面以增加动作电位的传播速度。
在讨论神经系统的显微组成之前，我们必须对这些细胞所处的结构有一个整体认识。神经系统可以被分为外周部分和中枢部分，每一部分又可进一步细分。
外周神经系统
外周神经系统（peripheral nervous system，PNS）是中枢神经系统（CNS）与环境或可兴奋细胞之间的媒介。外周神经系统包括两部分：由感受器和初级传入神经元构成的感觉部分，以及由躯体运动神经元和自主运动神经元构成的运动部分。
感受器（sensory receptor）是感受不同形式的外界能量与机体之间相互作用的结构。感受器位于初级传入神经元（primary afferent neuron）的外周端。感受器获得的信息通过脊髓背根和颅神经中的传入神经元传递给中枢系统。这些神经元的胞体位于脊髓背根神经节和脑神经节中。外周神经系统中的神经节是具有相同功能的神经元胞体的集合。
外周神经系统的运动部分由躯体运动神经元和自主神经元组成。躯体运动神经元的胞体位于脊髓或脑干中，其神经分布于骨骼肌中。这些细胞通常具有长的树突和许多突触连接，能够支配一块特定肌肉的运动神经元位于一个相应的运动神经核中。神经核是中枢神经系统中具有相同功能的神经元的集合。举例来说，面部运动神经核包含有支配面部肌肉的神经元。躯体运动神经元的轴突是通过脊髓腹根或脑神经从中枢神经系统发出的。
自主运动神经元（autonomic motor neuron）包括交感（sympathetic）和副交感（parasympathetic）神经系统中的节前（preganglionic）和节后（postganglionic）神经元。节前神经元位于中枢神经系统中的脊髓或脑干中。与躯体运动神经元相比，这些节前神经元并不直接与它们的效应器（平滑肌及腺体）发生突触联系，而是与节后神经元发生突触联系，再由节后神经元与效应器发生突触联系。
中枢神经系统
中枢神经系统（central nervous system, CNS）具有很多功能.它收集并处理来自外周神经系统的信息，产生反射及其他行为上的反应，还可以计划并执行自主性的运动。
中枢神经系统还具有所谓的高级认知功能。记忆被处理并储存在中枢神经系统中，中枢神经系统也是学习和思考的场所。中枢神经系统由脊髓（spinal cord）和脑(brain)组成.脊髓可以被细分为一系列区域，每个区域都由一些节组成。这些区域包括颈段、胸段、腰段、骶段和尾段。
从胚胎发育的角度，脑可以被分为五个部分：髓脑（myelencephalon）、后脑(metencephalon)、中脑(mesencephalon)、间脑(diencephalon)和端脑(telencephalon)。在发育成熟的脑中，髓脑包括延髓（medulla oblongata）;后脑包括桥脑（pons）和小脑(cerebellum);
中脑无变化；间脑包括丘脑（thalamus）和下丘脑(hypothalamus);端脑包括基底神经节（basal ganglia）和大脑皮层(cerebral cortex)。大脑皮层可以进一步分为不同的叶(按其上覆盖的颅骨来命名）：额叶(frontal)、顶叶(parietal)、颞叶(temporal)和枕叶(occipital)。大脑皮层两侧的两个半球通过被称为胼胝体（corpus callosum）的一束很粗的轴突连接起来。
中枢神经系统的外表面被几层互相连合的组织覆盖：内层为软脑膜(pia mater)，中间为蛛网膜(arachnoid)，外层为硬脑膜(dura mater)。这些组织保护着中枢神经系统。在软膜和蛛网膜之间的空间称为蛛网膜下腔(subarachnoid space)，其中充满着脑脊液(cerebrospinal fluid,CSF)。
神经元所处的环境
大多数神经元是浸浴在细胞外液所组成的稳定环境中，免受过激的外界变化影响。要控制环境的稳定，需要多方面的调节：中枢神经系统的反馈调节；血脑屏障；神经胶质细胞的缓冲功能；还有脑脊液与中枢神经系统的细胞外液之间的物质交换。
颅腔中包括有脑、血液和脑脊液。人的重约1350g; 细胞外液大约占15%，或者说200ml。颅内的血容量约为100ml，与颅内脑脊液的体积相同。因此，颅腔内细胞外体液所占的体积约为400ml。
血脑屏障
血液中的大分子和带有较多电荷的离子进入脑和脊髓是受到严格限制的。这种限制一部分是由于中枢神经系统中的毛细血管内皮细胞紧密连接的屏障作用。一种称为星形细胞(astrocyte)的神经胶质细胞也可以限制某些物质的运动。比方说，星形细胞可以摄入K+来调节胞外间隙的K+浓度。特定的物质通过相应的转运机制从中枢神经系统中运走，如青霉素。
血脑屏障会因脑的病理状况而受到影响。例如，脑瘤会使那些通常被排除在外的物质从循环中进入脑。我们可以利用这一点在血液循环中加入一种通常不能透过血脑屏障的不透光的物质，这种物质进入脑中被脑瘤占据的位置，就可以通过放射显影显出脑瘤的轮廓。
脑脊液
脑和脊髓的组织中具有一些充满脑脊液的称为脑室。脑脊液调节神经元的细胞外环境并对脑起缓冲作用。脑脊液主要来自于被特化的室管膜细胞覆盖的脉络丛(choroid plexuses)。脉络丛位于侧脑室（第一和第二脑室）、第三和第四脑室。侧脑室被包在两个大脑半球中，它们通过室间孔(interventricular)与第三脑室相通。第三脑室位于间脑的中间，通过横贯中脑的中脑导水管(cerebral aqueduct)与第四脑室相连。第四脑室的下面是桥脑和延髓，上面是小脑。脊髓的中央管(central aqueduct)包括第四脑室的尾端，但在成年人中并不明显。
脑脊液可以通过第四脑室顶部的三个孔流入蛛网膜下腔：正中孔（medial aperture）和两个外侧孔(lateral aperture)。离开脑室系统之后，脑脊液可以在环绕脑和脊髓的蛛网膜下隙中循环，这些空隙扩大成为蛛网膜下池 （subarachnoid cistern）。例如腰池(lumbar cistern)，环绕在位于脊髓末端下方的腰、骶椎神经上。临床上一项检验脑脊液的手段——腰椎穿刺，即是以腰池作为取样部位。很大一部分脑脊液是通过具有瓣膜的蛛网膜绒毛(arachnoid villi)大量流入硬脑膜中的静脉窦。
脑室中脑脊液的总体积约为35ml，蛛网膜下隙中的脑脊液约有100ml。大约每分钟有0.35ml的脑脊液产生。以这个速率计算，脑脊液每天要更新四次。
当一个人躺着时，脑脊液柱中的压力约为120-180mmH2O,脑脊液形成的速度不仅与脑室和蛛网膜下隙的压力无关，而且与循环系统血压也无关。不过，脑脊液吸收的速度却与脑脊液的压力直接相关。
中枢神经系统中的细胞外液是与脑脊液直接联系的。因此，脑脊液的组成直接影响到脑和脊髓中神经元所处的细胞外环境的组成。腰池中脑脊液的主要成分列在表6-2中。为了作比较，相同成分在血液中的浓度也已给出。如表所示，脑脊液含有低浓度的K+、葡萄糖和蛋白质，但比血液含有较高浓度的Na+和Cl－。而且，脑脊液中是不含血细胞的。Na+和Cl－浓度的增加使得脑脊液与血液等渗，虽然其含有的K+和蛋白质浓度比血液要低。
脑脊液循环的阻塞会导致脑脊液压力增加和脑积水(hydrocephalus)形成,所谓脑积水，是一种异常的颅内液体增加。这会导致脑室扩张，如果压力持续增加，脑中的物质会渗入脑脊液而流失，若阻塞位于脑室系统内或第四脑室的顶部，称为非交通性脑积水(noncommumicating hydrocephalus)。若阻塞位于蛛网膜下隙或蛛网膜绒毛，则称为交通性脑积水(communicating hydrocephalus)。
神经系统的一般功能
神经系统具有感觉探知(sensory detection)、信息处理(information processing)和行为(behavior)等多方面的功能。学习和记忆是信息处理的特殊形式，即依靠过去的经验，通过适当地改变行为来对环境的变化作出反应。虽然其它系统如内分泌系统和免疫系统也具有这些功能，但神经系统是高度特化以行使这些功能的。
神经系统的正常功能取决于神经元的兴奋性。一个可兴奋细胞(如一个神经元) 可以接受信息并以电信号的形式传递，兴奋性在动作电位(action potentials)、感受器电位(receptor potentials)和突触电位(synaptic potential)等电现象中尤为明显。伴随着这些电现象，常有化学过程进行。
感觉探知是指神经元将外界能量转变为电信号的过程，它是由被称为“感受器”（sensory receptors）的特化的神经元完成的。它们可以感知不同形式的能量，包括机械力、光、声、化学物质、温度和电场（在某些生物中）。
信息处理(Information processing)包括以下事件：
1、 信息在神经网络中的传递
2、 信号综合之后的转换（神经整合(neural integration)）
3、 信息的储存及其从记忆中唤回
4、 用感知到的信息形成知觉(perception)
5、 思考过程
6、 学习
7、 计划并下达运动命令
8、 情感
包括学习和记忆在内的信息处理是依赖于神经回路中的细胞间通讯(intercellular communication)的。这些通讯的机制涉及到电和化学过程。
行为(Behavior)是生物对环境应答的总和，行为可以完全是内部的，如认知(cognition)，但它经常成为一个可见的举动，如运动或自主性的反应(autonomic response)。在人类中，特别重要的就是那些牵涉到语言(language)的行为。
这些高度复杂的功能是如何执行的呢？无论简单或复杂，每个反应都是借由神经通路中的神经元相互交流来完成的。本章余下的部分就是讨论神经元之间互相作用的分子机制的。
神经系统的细胞组成
神经系统的功能单位是神经元(neuron)。一个典型的神经元包括：一个胞体（cell body/soma），几个分枝状的树突（dendrites），用以接受突触(synapses)联系或用于神经元之间的联系。它的轴突（axon）与其它神经元或效应器细胞形成突触联系。神经系绲耐ㄑ锻?缡怯缮窬?芈?neural circuits)组成的，而这些回路又是由相互之间以突触进行联系的神经元所构成的。
神经元以在轴突上传导动作电位(action potentials)的形式进行相互通讯。动作电位通过突触传递(synaptic transmission)从一个神经元传向下一个神经元。在突触传递中，动作电位到达突触前端(presynaptic ending)后通常会导致神经递质(neurotransmitter)的释放，从而使突触后细胞(postsynaptic cell)产生一个或多个动作电位，或者抑制其活性。轴突并不仅仅在神经回路中传递信息，还可以通过轴突运输（axonal transport）将化学物质运送至突触末端。
神经系统中另一个要素是神经胶质细胞(neuroglia)，或支持细胞，人类中枢神经系统中，神经胶质细胞的数量大大超过神经元的数量，中枢神经系统中大约有1013个神经胶质细胞和1012个神经元。神经胶质细胞并不是直接参与神经系统中短期的信息通讯，但它们确实协助神经元行使这一功能。举例来说：有些神经胶质细胞在特定的轴突表面形成髓鞘(myelin sheaths)，可以显著地增加轴突上动作电位的传导速度，这种传导速度的增加使轴突与较长距离外的其它细胞进行快速的通讯。
神经元的结构
胞体(soma)包含神经元的细胞核(nucleus)和核仁(nucleolus)，它具有高度发达的生物合成结构，可以生成膜的组成分子、合成性的酶及其它的神经元行使特殊功能所必需的化学物质。这些结构包括尼氏小体(Nissl bodies)（尼氏小体是糙面内质网的堆积）和一个显著的高尔基体(Golgi apparatus)。胞体中含有大量的线粒体(mitochondria)和细胞骨架成分，包括神经微丝(neurofilaments)和微管(microtubules)。脂褐质(Lipofuscin)是一种因细胞膜组分不完全降解而产生的色素，它随年龄的增长在一些神经元中累积。脑干中（尤其是在黑质(substantia nigra)和蓝斑(locus caeruleus)中）的一些神经元还含有黑色素(melanin pigment)。
树突(Dendrites)：树突是胞体的延伸。有些神经元中，树突的长度可以超过1mm，它们提供了超过90%的表面积。靠近胞体的树突包括尼氏小体和一部分高尔基体，不过树突中主要的胞质细胞器是微管和神经微丝。传统的看法是：树突不具有电兴奋性，不过，我们现在知道，很多神经元的树突具有电压依赖性的传导，这些传导通常依赖于钙离子通道（当其被激活时会产生钙离子锋电位）。
轴突(Axon)：轴突是从胞体（有时是树突）上的称为轴丘(axon hillock)的特化区域产生的。轴丘和轴突与胞体和近基树突的区别在于前者缺乏糙面内质网、游离核糖体和高尔基体。但轴突是含有光面内质网和明显的细胞骨架的。
神经元可依它们轴突的长度进行分类。在高尔基体Ⅰ型(Golgi type 1 neurons)神经元中，轴突较短，与树突一样终止于胞体附近。在高尔基体Ⅱ型神经元(Golgi type 2 neurons)中，轴突较长，甚至会超过一米。
神经元和神经胶质细胞的类型
神经元的类型：神经系统中存在着多种神经元，这些不同的神经元行使特殊的通讯功能，通常它们的形态就可以反映它们的功能。比如说，脊髓背根神经节细胞(dorsal root ganglion cells)直接从感觉器官中的感觉末梢接受信息，而不是经过突触传递，因此，他们的胞体缺乏树突，且不接受突触联系。轴突在胞体附近分枝，其中一个分枝（外周突(peripheral process)）横贯一根外周神经以联系感受器，其他分枝（中枢突(central process)）通过背根（dorsal root）到达脊髓或通过脑神经(cranial nerve)到达脑干。
其它神经元，如大脑皮层中的锥体细胞(pyramidal cells)和心血管系统中的浦肯野细胞(Purkinje cells)，具有信息处理的功能。这些神经元具有被树突棘覆盖的扩大的树突表面积，并且它们接收大量的突触联系。

神经胶质细胞的类型：神经胶质细胞辅助神经元的活性。神经胶质细胞包括中枢神经系统中的星状细胞（astrocytes）和寡突神经胶质细胞(oligodendroglia)，以及外周神经系统中的施旺氏细胞(Schwann cells)和卫星细胞(satellite cells)。小神经胶质细胞(Microglia)和室管膜细胞(ependymal cells)也被认为是中枢神经胶质细胞。
星状细胞(Astrocytes)调节中枢神经系统中神经元的微环境，虽然它们只与中枢神经元部分表面接触，不过它们的突起围绕在突触末端，使它们与相邻的突触隔离。星状细胞的足突(foot processes)与中枢神经系统表面的毛细血管和结缔组织（统称软脑膜(pia mater)）接触。这些足突可以限制物质通过自由扩散进入中枢神经系统。星状细胞可以主动摄入K+和神经递质，并通过代谢进行分解。因此，它们可以对神经元的胞外离子和神经递质环境进行缓冲。星状细胞的胞质中含有胶质丝，为中枢神经系统组织提供机械支持。在受到伤害后，含有胶质丝的星状突起会变得异常肥大，形成一个神经胶质“疤痕”。
其它的神经胶质细胞用来绝缘保护神经元的轴突。尽管一些轴突是裸露的，另一些外面却包被着一层称为髓鞘(myelin sheath)的绝缘鞘。髓鞘是细胞膜的特化结构，呈螺旋状多层次地包被在轴突上。在中枢神经系统中，形成髓鞘的细胞称为寡突神经胶质细胞(oligodendroglia)，在外周神经系统中则是缡┩?舷赴?纬伤枨省?br>一些无髓鞘(unmyelinated)的细胞可以被神经胶质细胞所包裹：比如，在外周神经系统中，无髓鞘的轴突是埋在施旺氏(Schwann)细胞中的。在中枢神经系统中无髓鞘的轴突却是裸露的。
髓鞘可增加动作电位的传导速度。一部分原因是髓鞘将动作电位中的离子流限制在郎飞氏结(nodes of Ranvier)（相邻髓鞘细胞间的结合点）处。动作电位通过跳跃传导（saltatory conduction）从一个郎飞氏结传至下一个。
其它神经胶质细胞如卫星细胞(satellite cells)与星状细胞相似，包裹住背根和脑神经节细胞并且以同星状细胞相类似的方式调节它们的微环境。小神经胶质细胞(microglia)是一种潜伏的吞噬细胞，当中枢神经系统损伤时，它们帮助移走损坏组织的细胞产物，它们也同时受到神经胶质细胞和通过循环系统进入中枢神经系统的其它吞噬细胞的协助。室管膜细胞(Ependymal cells)形成上皮细胞将中枢神经系统与脑室中的脑脊液隔离。很多物质都能轻松的穿过脑的胞外空间和脑脊液之间的室管进行扩散。脑脊液主要是靠位于脑室系统中称作脉络丛的特化的室管膜细胞分泌的。
神经胶质细胞是由前神经胶质细胞发育而来的。这些前体细胞仍然存在于成年人的脑中，并可进行分裂和分化。不过，有时这些前体细胞可形成内源性的脑瘤（brain tumor）。脑瘤可以来自星状细胞（生长缓慢的星状细胞瘤(astrocytoma)和生长迅速的致命的多形性成胶质细胞瘤(glioblastoma multiforme)），也可以来自寡突神经胶质细胞（寡突神经胶质细胞瘤(oligodendroglioma)），还可以来自室管膜细胞（室管膜细胞瘤(ependymoma)），脑脊膜细胞也可以产生缓慢生长的肿瘤（脑膜瘤(meningiomas)）以压迫脑组织。施旺氏细胞会形成听神经瘤(acoustic neurinomas)，在婴儿的脑中，那些仍可进行分裂的神经元有时也会产生神经细胞瘤(neuroblastomas)。
营养物向脑细胞的运输和代谢废物的移出是通过脑室系统完成的。虽然神经组织中毛细血管及其它血管的分布也很丰富，血液和中枢神经系统之间的物质扩散却受到血脑屏障的限制。
信息的神经传递
轴突的主要功能是将来自于胞体和树突的信息传递给与其它神经元或效应器细胞相连的突触。信息一般是通过一系列电冲动的形成传递的。
轴突的传导速度就是动作电位在其上的传导速度。传导速度取决于轴突的直径和轴突是否具有髓鞘。无髓鞘轴突的直径一般小于1μm，传导速度小于2.5m/s。一个足部感受器的信号通过一根传导速度为1m/s的无髓鞘轴突到达脊髓大约要花1s，具髓鞘的轴突直径约为1~20μm，传导速度可达3~120m/s。一个脊髓运动神经元的轴突可以以100m/s的速度传导动作电位并在10ms的时间内引发脚趾的肌肉收缩。
并非所有的神经元都具有轴突，比如在中枢神经系统中，一种称为无足细胞(amacrine cells)的无轴突神经元是通过细胞内电流来传递信息到突触末端的，而不是产生动作电位。这种电流产生一个局部电位(local potential)，它随传导距离而衰退（从几百微米到几毫米，取决于长度常数(length constant））。局部电位与动作电位的区别在于局部电位不具传导性，故不能长距离传播，而动作电位可以在轴突上传递很长距离。
通过局部电位的信号传递也是感受器的特征。感受器可以产生感受器电位(receptor potentials)以及在神经细胞之间传递的突触电位(synaptic potentials)。
编码(Coding)。通过轴突传递的信息可以以多种形式编码。一组完成一种一般功能的神经元称为专用线路(labeled line)，往往是一种特殊的感觉方式。比如说，视觉传导通路包括视网膜神经元，丘脑外侧膝状核和大脑皮层中的视觉区；传导视觉的纤维束包括视神经，视束和视辐射。可以激活视觉系统的适宜刺激是照射到视网膜上的光线。视网膜中的神经元处理信息信息并通过视觉通路传递信号。但是，机械或电刺激也能被视觉通路中的神经元感知并产生视觉，不过这种视觉往往被扭曲。因此，视觉系统中的神经元可以算作一种专用线路，受到刺激时可以产生视觉。
运动通路也可以算作一种专用线路。比如大脑皮层中的某些神经元激活时会使控制手部肌肉的运动神经元放电，导致手部肌肉收缩。其它皮层神经元则可控制足部运动。
另一种信息编码的方式是神经位置图。在感觉或运动系统中神经元的排列形成躯体拓扑图(somatotopic map)。它们的功能有：（1）接受体表相应位置的信息；（2）发出动作指令使身体的某一部位运动。在视觉系统中，视网膜上的点刺激通过神经元的排列转换成视网膜拓扑图(retinotopic maps)。在听觉系统中，声音的频率转换成音调拓扑图(tonotopic maps)。
第三种方式是通过神经冲动发放的模式来编码信息的。这种模式（即神经冲动发放的顺序）导致信息通过突触传递传给下一组神经元。在这种编码机制里，神经冲动发放顺序在时间上的差异代表了不同的信息。现已提出了几种不同类型的神经冲动编码方式。一种比较常见的方式是平均放电频率(mean discharge frequency)的不同。举个例子：在许多感觉系统里，加大刺激的强度会使感觉神经元放电频率增加。其它的缡交拱?ǔ宥?⒎诺钠鹗际奔?time of firing)不同，发放的时间模式(temporal pattern)不同以及冲动持续的时间(duration of burst)不同等等。
突触传递(Synaptic transmission)。神经元相互之间的交流是通过特化了的连接部位来实现的，这种连接部位就叫突触(synapses)。典型的突触是在一个神经元轴突末梢与另一个神经元树突末梢之间形成的，这样的突触就叫做轴突—树突(axodendritic)突触。然而，还有其它类型的突触，包括轴突—胞体(axosomatic)突触，轴突—轴突(axoaxonal)突触以及树突—树突(dendrodendritic)突触。在运动神经元和骨骼肌纤维之间的突触叫做终板(endplate)或神经肌肉接头(neuromuscular junction)。
轴浆运输(Axonal transport)。在胞体和靠近胞体的树突的生物合成器中合成的膜和细胞质组分必须沿着轴突分送出去（尤其是到突触前部），这样可以补充分泌掉的或失活的物质。然而，许多轴突太长以至于无法仅仅通过扩散作用把物质高效地从胞体运送到突触末端。而轴浆运输(axonal transport)这一特殊的运输机制能够完成这种分配作用。
轴浆运输有几种不同的形式。膜被的细胞器和线粒体可通过快速轴浆运输(fast axonal transport)迅速转运。溶解在胞质中的物质，比如蛋白质，可以通过慢速轴浆运输(slow axonal transport)来转运。在哺乳动物中，快速轴浆运输的速度可以达到400mm/day，而慢速轴浆运输的速度仅为约1mm/day。突触小泡通过快速轴浆运输可以在2.5天左右从脊髓中一个运动神经元的胞体运输到足部的一个神经肌肉接头。相比之下，许多可溶性蛋白若要运送相同的距离则要花去3年的时间。
轴浆运输需要代谢供能和轴突中Ca2+的参与。细胞骨架尤其是微管为膜被细胞器的运输提供了一个引导系统，这些细胞其附着在微管上的方式与骨骼肌细胞中粗肌丝和细肌丝的结合方式相同；Ca2+可以触发细胞器沿着微管运动。
轴浆运输是双向的：从胞体向轴突末梢的运输称为正向运输(anterograde axonal transport)，这可以使突触小泡和突触末梢中神经递质所需的酶的到补充。方向相反的运输称为反向运输(retrograde axonal transport)，这可以使突触小泡膜运回胞体，在溶酶体中降解。
某些病毒和毒素可以通过轴浆运输沿着外周神经移动。比如说：引起水痘的水痘—带状疱疹病毒(varicella-zoster virus)会侵入脊髓背根神经节细胞。这种病毒可以在这些神经元中休眠数年直至宿主的免疫状况发生某些变化，这时病毒就会沿着轴突到达皮肤，引起带状疱疹(shingle/Herpes zoster)——一种会引起剧痛的皮疹。破伤风毒素(tetanus toxin)也可以通过轴浆运输转运。破伤风杆菌(Clostridium tetani)在不洁的伤口中较易生长，如果一个人没有接种过破伤风疫苗，那么伤口中的毒素就会通过运动神经元中的反向运输转运。如果毒素进入脊髓前角的胞外空间，它能阻断突触上的抑制性氨基酸神经递质的受体，从而引起强直痉挛。
神经组织对损害的反应
神经组织的损伤会引起神经元和神经节胶质细胞的反应。严重的损伤会引起细胞凋亡。因为神经元是有丝分裂期后细胞，它们无法再生。
退化
如果轴突被横断，神经元的胞体就会试图通过合成新的结构蛋白来修复轴突，称为轴突反应(axonal reaction)。在未受损的神经元中，胞体中的尼氏小体可被能与核糖体的核糖核酸结合的碱性苯胺染料很好的着色。在轴突反应中，糙面内质网腔会由于蛋白合成产物的生成而扩大，核糖体会显得无序，尼氏小体被碱性苯胺染料着色程度变得很弱。这个过程称为染色质溶解（chromatolysis），它会引起染料着色的变化，胞体膨胀变圆，细胞核的位置异常。这些形态学变化反映了伴随着蛋白质合成的不断增加而产生的细胞学过程。
横断后的轴突末梢乘鹤西去。几天之内，轴突和所有的由轴突形成的突触末端解体，如果轴突有髓鞘的话，髓鞘碎片将最终被吞噬移除。然而，形成髓鞘的神经胶质细胞仍然健在。这一系列事件最早被一个名叫华勒（Waller）的人所描述，故其亦被称为华勒氏变性（wallerian degeneration）。
如果为一个神经元或效应器细胞提供唯一或主要突触输入的轴突被打断，突触后细胞则会退化甚至死亡。关于这个过程了解的最为详细的例子就是骨骼肌细胞在支配它们的运动神经元被损断后出现萎缩的现象。
再生
在轴突因损伤而被破坏后，许多神经元能够再生出一个新的轴突。损坏轴突的近基部分会长出芽体（sprouts）。在外周神经系统中，这些芽体会增长并沿着原有神经的路径生长（如果这些路径是可行的话）。在神经游离残段的施旺氏细胞不仅在华勒氏变性中顽强地活了下来而且沿着原来轴突的路径生长成一个排状结构。产生芽体的轴突的生长锥(growth cones)沿着施旺氏细胞形成的排状结构生长，最终能够重新支配原先相应的外周靶结构（见图6—15）。然后施旺氏细胞再度形成髓鞘包被轴突，再生的速率受制于轴浆运输仅1mm/day的缓慢速率。
在中枢神经系统中，被切断的轴突也会产生芽体。然而，寡突神经胶质细胞不能形成一个能够使芽体沿其生长的路径，因为一个缍赖墓淹簧窬?褐氏赴??矶嘀惺嘀嵬惶峁┧枨剩ㄓ氪讼喽缘氖牵?庵苌窬?低持械拿扛鍪┩?舷赴?晃?惶踔嵬惶峁┧枨剩?Ａ硪环矫妫?煌?幕??藕哦灾惺嗪屯庵苌窬?低吃偕?挠跋煲彩遣煌?摹Ｖ惺嗌窬?低持兄嵬辉偕?牧硪桓稣习?切亲聪赴??鸬纳窬?褐省鞍毯邸薄?br>营养因子（Trophic factors）。一些蛋白可以影响轴突的生长和突触连接的维持。这些物质中研究最为仔细的是神经生长因子（nerve growth factor, NGF）。神经生长因子最初被认为是能够增强许多神经元的神经嵴源的生长和维持，包括小脊髓背根神经节细胞和自主神经节后神经元。然而，现在认为神经生长因子也能影响中枢神经系统中的一些神经元。其它生长因子包括脑衍生神经生长因子(brain-derived growth factor)，神经营养蛋白（neurotrophin）3，神经营养蛋白4，神经营养蛋白5和睫状神经营养因子(ciliary neurotrophic factor)，其中一些生长因子影响大脊髓背根神经节细胞或运动神经元的生长。我们有理由相信一大类生长因子将会被发现对于外周神经系统和中枢神经系统中神经元的生长和维持是十分重要的。对这些因子的研究将有助于理解许多神经退行性疾病并且可以帮助研究人员设计相应的治疗办法。
神经生长因子由靶细胞分泌，与这些靶细胞有突触连接的神经元上具有神经生长因子的特异性受体。结合了神经生长因子的受体可以被神经元内吞，神经生长因子可以通过反向运输运至胞体，在那里神经生长因子可以直接作用于细胞核并且影响与神经递质合成和轴突生长有关的酶的表达。神经生长因子受体中有的亲和力较低，而被称为TRKA的酪氨酸激酶受体则具有较高的亲和力。其它的神经营养因子可以与相同的低亲和力受体结合，或者与被称为TRKB或TRKC的不同的高亲和力酪氨酸激酶受体结合。

谢了[em40]

lallalalalla

幸苦了,老弟[em49]

谢谢[em35]

有字无图．

谢谢[em35]

管理员是不是做过神经胶质细胞？你有没有用胶质细胞做过WESTERNBLOT