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[演讲]  新适应主义生物学时代的来临

华洱人

一．种内适应性比较研究

长期以来，关于生物适应性的研究都是建立在对物种的种与种之间的比较研究基础上的。居维叶是这样做的，达尔文也是这样做的；20世纪的现代综合论学派也是这样做的。可以认为，整个进化生物学原本就是建立在种与种之间的比较研究这一基本方法基础上的。

系统分类法中的对某两个物种中的两个相似性状的比较研究，关键是两点：
1．比较两者的相同与差异。
2．比较两者的在环境抵抗中的适应性。
对不同的物种之间或种内之间的近似而又有区别的功能进行与功能相关的生态适应性的比较，从中来发现不同功能差异性对各自整体的生态适应性的好处。这就是交叉比较研究。

自20世纪下半叶，一些生态学的边缘地带，主要有生活史进化生态学，行为对策生态学，逆境与胁迫生物学，表型可塑性研究，进化病理生理学等。这些原本各自独立发展，甚至互不联系的区域性研究，不约而同地从它们原来的种间比较(interspecific comparation)的实验角度逐渐地向种内比较(intraspecific comparation)的新实验角度上延伸。这一新的发展趋向主要是近二十年来才形成起来的。

传统的种间适应性研究与新的种内适应性研究相比而言，前者是长时性的生物学，后者则是短时性的生物学；前者的比较研究对象是生物圈发展史中的长周期阶段关系；而后者的比较对象则是生物个体的生命史过程中的短周期阶段关系。

例如，在土壤水涝发生时，蓼属植物的一种（Polygonum persicaria）可以快速地重新调整了根系统，并使之分布到表面接触空气的土壤层，并且维持较高的生长速率；而另一个近缘种（Polygonum cespitosum）虽然也表现出相似的响应，但却慢的多，于是就导致生物量的显著降低。显然，前者的发育功能具有强烈的响应环境变化影响的调节能力。它显示该植物在自己的生命过程中具有根据环境性诱导而调整自己表型的适应性机制。

例如：关于热带蚯蚓的夏眠的适应性意义。夏眠是热带蚯蚓的生命周期的一个重要的阶段，几乎所有种类的蚯蚓都有这种对土壤湿度和温度的季节性变化做出响应的机制。在夏眠期间，蚯蚓个体进入更深的土壤层，保持不吃不动的低代谢率状态。比较这种动物的不同生命周期的阶段性的生理与环境的变化对照关系，可以发现，夏眠本身是一种种内适应策略，它的好处是；通过夏眠，可以使蚯蚓个体大大降低它对营养和能量的需求，使热带蚯蚓可以逃离不适合的季节条件。另有研究发现：一些蚯蚓个体在不同时期它的身体节段数目会有增减，其中，身体节段的增加能使之摄取更多的腐殖质，特别是在酸性的热带或亚热带稀树大草原，当有机资源（碳或氮的含量）有限时，这一策略增加了在它们消化道的营养同化作用。

又例如：蓝鳃太阳鱼捕食水蚤的方法具有有趣的适应意义。比较它的一些不同阶段的捕食行为与环境营养条件的变化的对照关系后发现：当水蚤群体的体积大、中、小的数量基本均等且处于低密度时，蓝鳃太阳鱼捕食方法没有什么特殊性，由相遇的机率决定，对食物大小没有选择；但当每种体积的水蚤都处于高密度时，蓝鳃太阳鱼却改变了捕食方法，几乎只取食最大的水蚤；而当水蚤的密度处于中等水平时，蓝鳃太阳鱼的捕食方法又改变了，主要取食两种较大的水蚤。总之，捕食方法的趋势是，随着食物密度的增加，小的食物就越来越不被取食。显然，高密度的食物使其捕食所需要消耗的搜寻时间和能量降到了最低，用几乎完全相同的觅食时间和能量消耗，捕捉一只大水蚤肯定比捕捉一只小水蚤的净收益大的多。而低密度的食物使其专事于搜捕所要消耗的搜寻时间和能量达到了最高，专事于搜捕一只大水蚤的净收益往往与随机搜捕一只水蚤（无论大小）的净收益相比没有优势可言。在此条件下，随机性的捕食可使时间和能量消耗降到最低。从适应性角度来看，蓝鳃太阳鱼的捕食行为的不同选择表现对其自身的净收益总是保持在最优的程度上。自然选择使之在进化中形成了对水蚤的最优捕食对策。

生态学边缘地带的种内适应性比较实验研究，先后发现了大量的生物的种内的性状与功能受环境因子的变化而发生变异的现象，例如，种子大小的环境性诱导调整，繁殖后代的数量的环境性诱导变化，生育时间的环境性诱导提前与滞后，个体体积大小的环境性诱导变化，个体的形态与行为的环境性诱导变化、生活史阶段组合的环境性诱导调整，生理与代谢功能的环境性诱导改变，组织与器官结构的环境性诱导变化，后代性别或性别比例的环境性诱导调整等。种内适应性比较对这些现象的发现和研究，证明在种内或生命史内实际上仍然存在着广泛的“适应性”的生态学问题。

二．现代达尔文主义的两个方向

这样，在现代达尔文主义生物学的理论发展中，实际上可以分辨出两个发展方向。一个方向是从二十世纪上半叶发展起来的，通过结合遗传学的知识进展而形成的扩大和修正的进化论解释模型，即著名的“现代综合论”。这一方向在现代进化生物学中，仍然占据主流地位。

另一个方向则是从现代综合论中脱离出来的，在现代微观生理学知识进展的基础上，通过引入种内适应性比较而试图深化对生理学的理论解释能力的新方向。它的特点是，以生态对策、生态发育(eco-devo)，表型可塑性、生物抗逆性、代偿性、生态位漂移等新概念来解释生物的种内或生命史内的变异现象。

这一方向发展的阶段性的轮廓比较清晰，主要分为两个时期：
1）第一个阶段，生活史进化生态学、行为对策生态学；
2）第二个阶段，逆境与协迫生物学、表型可塑性研究和进化病理生理学。

其中，第一个阶段的比较研究，主要是侧重于生物个体的外观特征和性状，以及行为的变化。而第二个阶段，则侧重于生命的内部微观生理功能的变化，或是生命的外观特征和性状的变异在其内部微观生理功能上的反映。或者说，第一个阶段的发展主要是种内适应性比较方法的形成期，第二个阶段的发展则是种内适应性比较方法与微观生理学相结合的成长期。

在第一个阶段中，种间比较与种内比较同时存在，一般以种间比较为主。其中生活史进化生态学主要是种间比较，行为生态学则有不少种内比较；而第二个阶段则向种内比较为主发展。其中逆境与协迫生物学两种兼半、表型可塑性和进化病理生理学则以种内比较为主。

总结而言，生活史对策、行为对策研究、抗逆性研究、可塑性研究、抗损伤研究（病理学）研究等等，实际上都可以包括种内和种外两个方面。但是，重要的是它们最终都踏入到了种内的范围。这才是真正具有历史意义的事情。之后，随着种内比较系统的建立和发展，我们就会越来越清晰地看到了新生物学的轮廓。其中的生态对策、抗逆性、表型可塑性、适应性响应、最适性、权衡、代偿性等概念含有丰富的新适应主义生物学的思想精华。

这一新的生物学方向在现代生物学体系中，还没有正式确立它的统一的理论地位，但是，它的实践发展非常迅速，已经并正在对当代生物学的一些的基础性的理论概念和原理造成重大的实证危机，关于这一方面的问题，我们将在第三章作总结性介绍。因此，生物学界将会越来越感受到这一新方向发展所带来的震动和冲击。

以上两种现代达尔文主义方向在构建自己的理论解释模式上的区别是，两个方向都是从适应的理论角度试图将微观生物学知识与宏观生物学知识进行综合，但针对性不同。现代综合论的学科综合虽然引入的是微观生物学知识，但它的理论解释方向针对的仍然是宏观生物学问题----种间变异。而后者则相反，其理论的解释方向直接针对的是微观生物学问题----种内或生命史内的变异。因此，现代综合论仍然以种间比较研究为基础；而新方向则逐渐发展出种内适应性比较研究的新实验生理学体系。

第一种方向时间已经很久；第二种方向尚处在发展的初期，它虽然已经在几个不同的生态学边缘区域中产生，但还没有统一的明确命名，在这里，我们依据其在微观生理学水平上的适应主义还原研究这一性质，将其命名为：“适应主义的新还原研究”，或“适应主义的新生理学研究”。简称为“新适应主义” 或“新适应主义生物学”。

种内性状随环境的变化而随时发生可逆性改变的情况，不应叫进化。关于种内进化，是进化论早就研究的重要方面。没有种内进化何来种间进化。

种内性状随环境的变化而随时发生可逆性改变的情况，不应叫进化。关于种内进化，是进化论早就研究的重要方面。没有种内进化何来种间进化。
chenghwn 发表于 2009-3-7 20:18

你应当注意一点，演讲文从来没有用过“种内进化”或“种间进化”这样的词。显然你的理解已经走偏了。另外，准确的词汇应当是“表形可塑性”，国内外文献中还没有发现像你所用的“可逆性”或“进化”这样的词汇。

只看了一个头就做出了臆断，犯错误了，不要见怪。
今天大概看了一下，感觉不错，顶一下。

谢谢分享！----只是种内比较的时候是不是应该考虑个体差异的干扰。要得出一个通用的结论，对照组的设计必须很严谨。否则，这种种内比较意义不大。