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五．新适应主义生物学的历史意义

怎样认识新适应主义生物学方向从现代综合论中分离出来的历史意义呢？
让我们从现代综合论所具有的特殊的历史关系上来说明。

进化理论是将几十亿年来的地球演化过程中的全部生命历史做为自己的解析对象的。通过以物种为基本的历史单位性，来将“地球生命”（或生物圈）这一未曾中断的大历史过程分解为一个一个的物种性小阶段历史。然后再比较不同时期的近似物种和比较同时期的非近似物种之间的具体的性状和功能特点，并将这两类比较结果与它们相关的环境比较结果相对应；最终建立一个基本的模式框架，它所涉及的理论体系的构造已经有许多著作进行了解说和论述，我们只就其中的一关键点说明之。

这就是，进化理论是在博物学和解剖生理学两大领域的知识大交融后产生的。它的知识基础中的主要来源----比较解剖学、比较生理学和比较胚胎学----就是这种大交融的产物。例如，古生物学是进化论中的一个重要的基础论据，但在考古过程中所挖掘出来的古生物化石往往都不是一具完整的骨骼，那些有残缺的、孤本的、某一局部骨样到底应当属于什么样的动物或植物中的什么位置和什么功能性的问题，都往往需要通过生理学和解剖学的比较研究来得到较为准确的解答。达尔文《物种起源》著作中所引用的实证材料里就包含有大量的解剖生理学的知识内容。如果没有达尔文之前的生理学的知识与博物学的知识之间的大交融时期，特别是居维叶的历史性贡献，就不会有这一横断大综合的成果。因此，准确意义上讲，进化理论是生物学史上的第一次跨功能性生物学和多样性生物学的理论大综合。

但是，进化论的综合没有能够彻底完成。进化论中实质存在着一个模糊性的软肋部位。这就是生物的自然变异在微观上的发生过程问题。因为他严重缺乏这方面知识的供应，所以，达尔文在书中一旦论述到遗传中的变异问题，只能遗憾地保留它的模糊性。现代综合论的历史作用就在这里，它在生物遗传学的基础上，通过引入基因变异理论，使进化论的自然选择模型更具完善感，在对适应形成原因方面的解释因有了微观实证方面的论据和支持，使一度陷入低谷的进化论重新成为具有最广泛解释力的生物学基础理论工具。

因此，准确意义上讲，现代综合论通过它对生物遗传学与进化论之间的解释关系的建立，成为在进化论之后的第二次理论综合。它的本质仍然是为了弥补进化论未能完成的功能性生物学和多样性生物学之间的理论裂层。

现代综合论运动曾经一度令人耳目一新，但它的兴盛最多维持了80年时间。因为它遭遇到了在理论解释上的一个不可逾越的障碍。现代综合论对适应问题的讨论几乎完全是围绕着基因变异这一核心而展开的，而表型在这一发生原因中的作用和重要性就几乎被忽略掉了。这个理论中实际上暗含着一个隐性原理，就是只要基因的改变能够被后代所传继，那么后代的发育前的原始生殖细胞就能在自己的发育机器的自动引导下将这一基因的改变在表型上表达出来。

这个隐性原理是现代综合论中最致命的缺陷。
假设基因的随机改变的确导致自然选择对种群的扩散速度的不同比例的淘汰。那么请注意，这种淘汰也不是直接对基因的淘汰。而是对基因的载体——表型的淘汰。环境不是对基因的选择，而是对基因的载体表型的选择。也不是对表型的某一性状的选择，而是对表型载体的整体选择。

这样，深层的问题就凸现出来了，为什么只选择这一种表型，而不选择那一种表型？以及当表型在具体环境中被选择时，表型被选择的具体生理-生态过程是怎样进行的？这样，关于适应的问题就从基因又跳回到表型上了。所以，适应问题又转回到严肃的课题上，即到底生物的表型在该生物全部生命的整个生命过程中是怎样在不同条件的自然环境中经受选择的？

这包括两点关键内容：
第一点是，生命绝不会因为它某一性状与其它个体不同就会被环境立刻直接地淘汰或优待，因为，它的其它性状也能够给它带来某些有利或减少某一性状不利因素的作用。对单一性状所做出的任何环境直接选择的假想都是机械的概念。例如，一个残疾人并不一定会比一个正常人在每一方面都处于劣势，一个跑动速度比其它个体更慢的兔子也不一定就会被狐狸吃掉，假若它拥有更强的嗅觉、视觉或它特别善长于洞穴生活等，或许其生存效率比其他个体更高。

第二点，关于环境的选择作用，也不能机械性的假定。环境因子的多样性和多变性，使得生命在其整个生活史中要经受绝非从一到终的固定生态条件，活的生态环境，与现代综合论中所假定的那种固定死的生境定位完全是两回事。所以，用固定的表型对应固定的环境条件是非常偏离真实生命过程的一种思想观念。

例如，在一片洼地中生活的青蛙，绝非可能用简单的有水或干旱这两种固定条件来衡量它，因为，天气的变化会使这片洼地有多水季节，少水季节，有水时间长的阶段，干旱时间短的时期，而地形因素也能使这片洼地在多水季节也可能有少量的旱地，在少水季节也会有部分深洼区域，而洼地周围的河流也能给它造成其它方面的水量变化，同时洼地中的植物也会对青蛙的生存带来一些重要影响，例如躲避、隐藏、食物生境，甚至根部畜水能力；洼地周围的其它动物和飞鸟也会对青蛙造成有利或有害的影响等等。所有这些环境因子的组合性变化和个别性的作用，都是需要青蛙所应对的。所以，青蛙一生中从来就没有过一个固定不变的生态条件。生态位概念对生物之间有差别的生态因子的固定结构的分析只可以作为理论上的一种粗粒化的认识方法，而不能够作为生命适应性的还原解析概念。

理解了这两点，我们就会意识到对生物表型在生命过程中的生态影响的具体效应的研究是一个重要和专门性的工作。是一个生物学基础理论所必然触及到和不可逾越的解释环节。

这样，面对不断发展的功能性生物学和多样性生物学这两大知识领域，无论是进化论，还是进化论的新综合；都未能完成对这两大知识领域的 “超级综合”。所以，关于生物的适应的科学还只是一个半完成的粗化的理论框架，其中，进化论只是适应性的生态学理论层面上获得了成功，但是适应性的生理学层面的理论体系还没有形成。因此，种内适应性比较研究的生物学史意义就显示出来了。它突出的指向了适应的生理学的层面。一方面继承了多样性生物学的适应性比较研究传统；另一方面又全面进入到生物的表型和微观生理过程上。这就是种内适应性比较研究从现代综合论中分离出来的历史意义。它是在进化论，现代综合论之后的又一次新的综合----即：第三次生物学综合。

   新适应主义生物学的重要性和价值正在日益显示出来，随着抗逆性研究、表型可塑性和进化病理学等走向对生理适应性的全面发现过程，新一轮的多样性比较研究与微观生理学的融合成为了第三次生物学综合大潮中的核心。它的触角正在四面延伸，并且越来越具独立感和一体性。经过几十年的发展，一个新的种内比较的实验和知识系统正在形成之中。这方面的新实验知识的积累和整理正在为整个生命科学理论的新的重大突破在准备着基础性的条件。它必将对整个生命科学的各个基础分科的研究和试验带来重大的影响，同时也将对医学、农业科学等应用性研究领域带来重大的影响。【完】