[演讲] 新适应主义生物学时代的来临[之二]

二．现代达尔文主义的两个方向

    这样，在现代达尔文主义生物学的理论发展中，实际上可以分辨出两个发展方向。一个方向是从二十世纪上半叶发展起来的，通过结合遗传学的知识进展而形成的扩大和修正的进化论解释模型，即著名的“现代综合论”。这一方向在现代进化生物学中，仍然占据主流地位。

     另一个方向则是从现代综合论中脱离出来的，在现代微观生理学知识进展的基础上，通过引入种内适应性比较而试图深化对生理学的理论解释能力的新方向。它的特点是，以生态对策、生态发育(eco-devo)，表型可塑性、生物抗逆性、代偿性、生态位漂移等新概念来解释生物的种内或生命史内的变异现象。

这一方向发展的阶段性的轮廓比较清晰，主要分为两个时期：
    1）第一个阶段，生活史进化生态学、行为对策生态学；
    2）第二个阶段，逆境与协迫生物学、表型可塑性研究和进化病理生理学。

    其中，第一个阶段的比较研究，主要是侧重于生物个体的外观特征和性状，以及行为的变化。而第二个阶段，则侧重于生命的内部微观生理功能的变化，或是生命的外观特征和性状的变异在其内部微观生理功能上的反映。或者说，第一个阶段的发展主要是种内适应性比较方法的形成期，第二个阶段的发展则是种内适应性比较方法与微观生理学相结合的成长期。

    在第一个阶段中，种间比较与种内比较同时存在，一般以种间比较为主。其中生活史进化生态学主要是种间比较，行为生态学则有不少种内比较；而第二个阶段则向种内比较为主发展。其中逆境与协迫生物学两种兼半、表型可塑性和进化病理生理学则以种内比较为主。

    总结而言，生活史对策、行为对策研究、抗逆性研究、可塑性研究、抗损伤研究（病理学）研究等等，实际上都可以包括种内和种外两个方面。但是，重要的是它们最终都踏入到了种内的范围。这才是真正具有历史意义的事情。之后，随着种内比较系统的建立和发展，我们就会越来越清晰地看到了新生物学的轮廓。其中的生态对策、抗逆性、表型可塑性、适应性响应、最适性、权衡、代偿性等概念含有丰富的新适应主义生物学的思想精华。

这一新的生物学方向在现代生物学体系中，还没有正式确立它的统一的理论地位，但是，它的实践发展非常迅速，已经并正在对当代生物学的一些的基础性的理论概念和原理造成重大的实证危机，关于这一方面的问题，我们将在第三章作总结性介绍。因此，生物学界将会越来越感受到这一新方向发展所带来的震动和冲击。

    以上两种现代达尔文主义方向在构建自己的理论解释模式上的区别是，两个方向都是从适应的理论角度试图将微观生物学知识与宏观生物学知识进行综合，但针对性不同。现代综合论的学科综合虽然引入的是微观生物学知识，但它的理论解释方向针对的仍然是宏观生物学问题----种间变异。而后者则相反，其理论的解释方向直接针对的是微观生物学问题----种内或生命史内的变异。因此，现代综合论仍然以种间比较研究为基础；而新方向则逐渐发展出种内适应性比较研究的新实验生理学体系。

    第一种方向时间已经很久；第二种方向尚处在发展的初期，它虽然已经在几个不同的生态学边缘区域中产生，但还没有统一的明确命名，在这里，我们依据其在微观生理学水平上的适应主义还原研究这一性质，将其命名为：“适应主义的新还原研究”，或“适应主义的新生理学研究”。简称为“新适应主义” 或“新适应主义生物学”。

三．种内适应性比较研究的起源

    种内适应性比较研究的新生物学方向是怎样从现代综合论的框架中具体脱离出来的？

    首先，要指出的是，新生物学方向主要是从几个生态学的边缘地带中不约而同地悄然萌发，而不是主要从生理学或分子生物学的边缘地带产生出来，是有其特殊原因的。因为，这一研究方向的性质是在达尔文的理论范式与微观生物学的结合基础上而形成的，它需要一块适合于这两方面理论与知识相互融合的自由空间。而生态学独具特殊作用和位置，一方面它与微观生物学拥有深厚的知识交融关系；另一方面，它又与进化论拥有天然的理论纽带。因此，生态学是一片肥沃而特殊的土壤。而生活史进化生态学，行为对策生态学，抗逆性生理生态学，表型可塑性生理生态学都主要是在这片土壤中萌发和生长出来的边缘学科。而进化病理生理学虽然发端于生理学，但它在与进化生物学的交汇中不自觉地走向了认识疾病的生理生态关系的新角度。

    在这其中，生态对策的研究当属其中的影响最早的分支。它的产生历史是典型的与现代综合论的分离史。生态对策思想的产生，并不是从一开始就有意识从种内比较原则出发而推动起来的。最初它的缘源可以追溯到关于“群体选择”与“个体选择”的一次重要争论。在这场争论中，美国进化生物学学者威廉斯(G.C.Williams)的立场表明了自然选择只能在生物个体的层次上起作用，60年代早期他发表《适应与自然选择》一书。此书是为反驳群体选择学说而著。他的主要观点是，一个可能长期来说对群体或物种有益，但对个体无益甚至有害的性状，是不可能有优势的。这场争论产生的影响很大，一般生态学的学者都会注意到这种与“群体选择”相对立的“个体选择”理论，是现代“自私的基因”理论的基础。从这一点看，威廉斯的研究似乎有利于繁殖选择决定论的观点，是维护现代综合论立场的。

    但是，人们不常注意到的是，威廉斯实际上对于表型生理问题也很重视，做为一名海洋生态学学者，1957年他最早提出关于衰老的适应与进化学说。之后，威廉斯进一步深化了他对于个体适应问题的思考。他注意到：现有的生物进化论，其关于适应的定义存着混乱性，他认为，对于适应概念更为严格的专业论述和理解是重要的。当代的进化适应图景，仅仅是一种简单和幼稚的图景，它的不完美需要更严格的理论来修正，关于进化的研究更需要一个有关适应的理论。他强调：需要发展对于适应现象的定量研究，而不是传统分类学中的表面生态型适应的研究；而是关于生命过程中的所使用的一般策略的分布和系统发育变化的研究。其中特别提到生活史中系统发育的变异现象，例如幼体生殖、孤雌生殖、无融合生殖、世代交替、变态动物等等。威廉斯可能是对适应生理的新理论问题产生敏感性最早的人之一。

    无独有偶，群体与个体选择理论的争论又引起另一位学者梅纳德·史密斯(J.M.Smith)的注意，这位善长数学计算的学者，为“个体选择”理论建立了一种数学模型，他是首先引进博弈论数学工具来研究进化论问题的第一人，他定量计算的最初目的是为了解释为什么本质上自私的个体却能够和平共处甚至相互合作。他的计算结论是否正确仍有争议性；但这一计算却打开了另一扇大门，把对策概念与比较研究结合在一起了。但史密斯当时没有意识到他的这一理论方法的历史性意义。之后的结果是，生态对策的比较研究反而在威廉斯所提倡的表型适应和生命过程变化这方面的选择问题上迅速发展起来了。这肯定出乎梅纳德·史密斯的意料之外。但他的贡献却是历史性的。这正是科学史上常有的事情。

     生态对策的研究形成之后，最初是以种间或近缘种之间的比较研究为主的。种间适应性比较本是传统的进化生物学研究的常范。特别地，它又是从关于“群体选择”与“个体选择”的问题上产生出来的。因此，生态对策的研究最初被做为是对现代综合论的补充或其组成部分来看待的。这方面曾经发表过许多研究和计算结果。也提出过一些重要的理论思想。例如，R-K对策理论。但是，这种研究很快就被自然而然地引入到了种内的比较系统上了。原因是，这种理论范式很适合和很方便地能够用以解释威廉斯所关心的生活史中系统发育的变异现象，例如幼体生殖、孤雌生殖、无融合生殖、世代交替、变态动物等的适应意义等。换言之，威廉斯所期待的关于个体表型生理的适应理论研究方法，在这里竟然被找到了。

     于是，以生态对策的观察方法来进行种内的适应性比较研究就这样不知觉地悄然建立和发展起来了，先是被成功地引入到生活史的种内比较研究，后进一步延伸到动物行为的各种种内的变化的适应意义上，行为生态学的研究中的大量行为对策的研究内容都属于这一方面的性质。例如，觅食策略、战斗策略、领域行为对策等。

     对策研究最大的意义是在于它将达尔文范式引入到了种内表型与生理的适应性问题上。生态对策研究在继承了达尔文范式的方法传统基础上，以生态对策这一新的概念为比较框架，虽然采用的是数学模型的表达方式，但却成功地解决了对种内比较的表达需要。即以小型假说的形式来为某种研究对象来设定一个模型，尽量地通过将研究对象的特征量化来设立一系列的变量参数，计算并做出某种预测，之后再通过对研究对象的实地观察来比较与模型计算的接近程度。“对策”这个词打破了生理与生态的界限，是对“生理-生态”合二为一的表达，它的出现为种内生理系统的适应性的解析找到了合适的概念，即：对策就是生理适应性的基本分析对象。

     目前新适应主义方向中的几个主要的分支，由于其各自的学科背景的不同，在概念的使用和理论的分析方法上形成了各自的特色；还没有形成一体化的整体理论框架。但是都不约而同地发展出与生态对策相类似的思维方法，例如逆境与胁迫生物学中的抗逆性概念，进化病理生理学中的代偿性与防御性等。因此可以认为是以广义的“对策”思想与微观生物学的知识相结合，然后从分子、细胞和生物化学的微观水平上来解释和计算同一个生命体内的在不同环境条件下的生理变化的适应意义。这种思维方法扩展的很快，范围也很广。由于“对策”这个思想模式具有很好的理论涵盖能力，因此，虽然种内适应性比较还没有形成统一的理论范式，但各个分支正在向着一个共同的广义的“对策”概念的方向发展，目前这个进程还在进行中。