简单细胞的方位选择性（1）

In variance of contrast
Sclar 和Freeman在1982年发现，猫17区的简单细胞的方位选择性的半波宽与对比度无关，我们都知道，视皮层17区的简单细胞有很强的方位选择性。我们通过细胞外记录17区神经元在不同角度下的正弦光栅的刺激下的不同发放数，能够描绘出一条发放的spike数与角度的曲线。那么这条曲线的半波宽并不随着刺激光栅对比度的改变而改变，随着改变的仅仅是曲线的幅度。
这样的发现，引起了一些思索，关键问题是与Hubel 和Wiesel 有关简单细胞的方位选择性是因为外膝体神经元的汇聚排列组合而形成的。如果按照Hubel和Wiesel的理论，那么在高对比度的光栅刺激下，因为外膝体的神经元仅仅有非常弱的方位选择性。那么可以说，这样的光栅刺激下，外膝体神经元肯定会有反应的，因为即使是光栅刺激off-center的外膝体引起的抑制，最多使得此神经元发放为0，而on-center的外膝体神经元还是会引起发放的，那么无论是最优方位还是垂直于最优方位的角度下，因为外膝体突触造成简单细胞的去极化，都会引起简单细胞的发放。只是最优方位下，出现的发放比较多，绝对不会出现在垂直于最优方位一点发放都没有。于是，有人就开始对这一最早的有关feed-forward的模型进行了修正。提出了push-pull 理论。

不错不错，支持原创！

不过，能否说的再清楚一些？？我没有理清楚前面freeman（好人啊，要文章很是友好的）等发现的简单细胞方位选择机制的半波宽不随对比度改变而改变此现象和理后面所言的对hubel，wiesel的模型的思考之间的联系？
理能否再讲的清楚一些？

简单细胞和复杂细胞的概念是不是只是应用于视觉系统的研究啊？