[推荐][生原神经学讲座]第12讲提要

 

[生原神经学讲座]第12讲提要

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[[生原神经学讲座]第12<讲的分题目是：两栖类、爬行类和鸟类的神经运动特点比较。该讲为《动物神经与运动的比较研究》的系列<论题之四，主讲人华洱人。全文13000字。

 

作者先后对两栖类、爬行类和鸟类动物的运动生态与组织构造特点做了简介。然后分三个方面的问题进行了比较性研究。

 

在第一项比较研究中，作者对“鱼类陆上运动的最优化方案” 问题重点做了讨论。

作者提出鱼类登陆为解决与地面的身体接触磨擦阻力问题采用两种设计方法：“……一是将物体的腹面沿前进方向转化为线形。……二是将物体的腹面转化为多点的结构。……”“观察两栖、爬行类的运动方法，正是以上两种进化途径。”……“四肢的出现首先是实现多点支撑结构，……在此基础上又进一步发展出肢体上的多种关节、肌肉等更细化的结构，使躯体在多点结构的组合变换中实现方向和高低的位置移动。……脊椎骨、四肢骨，胸骨、头骨，整个内骨骼形成一个整体。在肌肉组织的配合下，对全身各组织成份形成重力承载和运动受力的支撑之力矩组合作用。这是内骨骼系统的第二次进化。”

 

作者指出：“登陆后动物的新的运动方式使动物的生理组织在以下两个方面表现出新的特点：”

“从两栖类登陆开始，动物在背负自身重量的条件下，其生理组织在运动的启动阶段所承受的能量输出效率的转换速度要远远高于水生动物。” “另一个重要的区别是：由于陆上运动的生态条件本身比水中复杂，……从为运动服务的意义上讲，只有四足类动物才动员了那么多的身体器官和组织来满足其运动的需要，只有四足类动物才需“全身性”的组织配合来实现其运动的目标；……”

 

作者的结论是：“这样，新的?硪?蠖陨窬?咚?降闹惺嗷???吮厝坏难≡穹较?/SPAN>“中央化”高级中枢的意义在这里就变得越发重要了。这种趋势从鱼类中开始出现，在两栖、爬行、鸟类中显著表现，至哺乳类则走向极端化。更多的器官与组织需要被纳入到一个更高层的神经控制中枢中来实现统一的调度；原来主要受局部性神经中枢调控的生理区域或层次越来越需要一个更高层的中央化神经中心来集中调节和管理。同时，由于在能量输出的激发过程中存在着一个效率转化速度的问题，这也导致中央化的神经中枢在很短的时间内就必须完成对全身组织、器官动员并对大量反应性实施精确细密的操控；否则就产生紊乱。显然，鱼类的登陆及其四肢化的发展对脑神经提出了新的、更复杂的进化导向。”

 

在第二项比较研究中，作者重点讨论了鸟类实现飞行所带来的“生态环境空间的扩大化”与“身体体积（特别是脑容积）的缩小化”之间的矛盾性以及生态适应性的选择问题。

 

作者认为：“……广阔的环境生存空间为动物提供了复杂度更高的生态条件，因此，其“中央化”脑神经的进化趋势应该比两栖、爬行类更强烈。这主要表现在鸟类的大脑皮层应当比两栖爬行类更发达，甚至超过哺乳类动物。”“……但是，鸟类脑神经进化的实际结果并不是这样，从鸟类与两栖爬行类脑神经的比较解剖中可以看出，一方面鸟类的大脑与全脑的体积比例绝对大于两栖爬行类。这证明鸟类的“中央化”神经的确更趋发达。但同时，与哺乳类相比，这一比例则停滞不前和越来越弱于之。同时，鸟的全脑体积与两栖爬行类相比也并不占有显著的优势。显然这与鸟类的广阔的行为生态环境空间条件是不相适应的。而且特别重要的是，在爬行类中已经萌芽、后在哺乳类中兴旺发达的大脑新皮层却在鸟类脑神经中没有出现。是什么原因造成了这样一种进化的“怪象”呢？”

 

作者的结论是：“……脑的容积极限制约了鸟类的中央化神经的进化潜力。中央化神经的每一次进化必然带来大脑皮层的体积的扩大。这种扩大必然要求整个头部体积的增大。通过挤压其它脑神经的体积来取得相对的自身体积的增大之方法是难以行得通的，原因是“全身化"运动对其它脑神经也都提出了更高的要求。这也是为什么哺乳类颅脑体积必须不断增大的原因。所以说，正是鸟类头部体积的极限性使鸟类脑皮层的持续扩大之趋势被终止了。”

 

作者根据“热带雨林条件下的鸟类多样性研究”为解释这一问题提供了可能的线索。推证：“……鸟类虽然在运动能力上已经获得了广阔的环境生态空间，但其生态适应性的发展方向却是主要向特化的生态位适应性发展的。而不是向综合化的生态位适应性发展。因此，虽然鸟类其空间运动能力很强，但实质上多以大环境内的相似生态位局部区域为自己的生存空间。即使运动区域很广，也是有选择的寻找其中的小范围适应空间。换言之，其所适应的生态环境复杂度并不很高。这样，鸟类向这一种方向的选择进化正好与自己的脑容积的极限性相一致了。”

 

 

 

作者提出的第三项比较研究问题是“……当两栖类身体构造上还没有完全适应陆地需要，可是又脱离了原有最适应水域的机体构造特点。这种“不伦不类"的半适应性在之后的适应性选择上面临着两种发展方向。第一种是实现更完善的登陆和脱离水域的适应性身体构造，尽快转化为完全的陆地适应性身体构造。第二种是在这种半适应性的条件下找到一种特殊的适应方法，结果就会将这种原来不伦不类的特点稳定下来，并长期保存。”“那么，两栖类是沿着哪一种方向实现自己的选择性适应呢？”

 

作者分析了蛙、鳄、蛇的捕食方法，提出：“…… 要把动物潜伏性的攻击性行为做为一种劣势条件下的捕食对策来看待，沿着这一种对策进化方向再来研究动物在行为和神经方面会有什么样的特点。”

 

“第一，这种潜伏性行为必须能够保证不被猎物所察觉，因此，在实施接近的过程中，动作的幅度应该小于猎物或察觉到的最低限度……这样，动作的精细性、微弱性调整就成为进化的要求之一。”

 

“第二，整个运动的弱化要求捕食者要尽可能的接近于较高成功率与猎物的距离范围之内，然后再采取爆发性的突击，以实现对猎物的逃逸反应之前的身体接触。但过于接近必然会使察觉的可能机率增大，因而，只能在察觉机率较小的距离之外来完成突击动作……这样，除了在身体伪装方面谋得改进之外，更重要的是要对这种爆发突击动作的高速度、高精确度以及感觉器官、肢体器官、能量供应、口器等几个方面的高准确度的协调性上取得优势性的进化。”

 

作者之后就“脑神经的发展与这种特殊的运动方式的进化相关性”提出了自己的推导结论。

 

“……首先，动物的捕猎行为如果做为一种初级的反射性来考虑的话，应该表现为从信息搜索到启动反应这一反射过程的简单和直接的程序性传递。如果捕猎者自身的运动能力超过猎物，那么这种简单直接的传递性就能够保证较高的成功率。但是，当捕猎者自身的运动能力处于弱势时，这种初级的反射性就面临着新的进化选择了。”

 

“……这个新的选择方向是：通过一种新的补充性的反射程序来不断地抑制上述这种初级的反射性的自动激发，使动物的简单直接的初级捕食行为反射被压抑和控制在彻底实现最有效的攻击距离接近限度之后，在这之前，通过不断的抑制使捕猎者不被猎物所察觉。这个程序明显地与各类初级反射性不同，它是间接的、复杂化的控制程序，通过这种更高层次的神经能力的形成，可以使各种类型的初级反射型在保持其原有的自发启动和目标指向条件不变的基础上，通过更高层的抑制或修饰指令，实现对各初级反射程序之间在时间调节、力量调节、节奏调节……等方面的合成。”

 

“……从这一意义上讲，大脑皮层的初期出现可能与弱势运动条件下的两栖爬-类的捕猎过程中的接近性运动行为的控制直接相关。不能说在两栖初期一开始就具备这种能力，但是，原始的、自发性的初级反应性如果不是在一种新的、后生的神经能力的抑制下，现有这种潜伏式接近性行为不可能出现。”

 

在本讲中，作者运用交叉研究的方法，就神经科学中的若干重要的疑难问题，给出了富有新意的解说。启发性很强，争议性也很强，但这里的内容并不是最终的研究结论，生原组后续还有很多研究工作要做。

生原神经组编辑：tenyer

［此帖子已被 tenyer 在 2004-9-22 22:40:38 编辑过］

［此帖子已被 tenyer 在 2004-9-22 22:54:23 编辑过］