[转贴]从现代神经生理学理论探索巴甫洛夫学说条件反射原理

 （网上找到的，有兴趣看看吧）

从现代神经生理学理论探索巴甫洛夫学说条件反射原理

邓展明

　　摘要　1903年巴甫洛夫提出了著名的“条件反射学说”，他认为，条件反射形成的机制是大脑皮层上形成了所谓的“暂时联系”的建立。作者在文中分析了现代反射的概念、关于生物接受外来动因和内在动因冲击感受器活动的特性、感觉传入通路和神经化学等方面与巴甫洛夫学说存在分岐，用现代神经生理学理论对条件反射原理作出新的解释。
　　关键词　条件反射；反射弧；暂时联系；控制论；特异性投射系统；非特异性投射系统；强化
　　中图分类号　Q42

From Current Theory of Nervous Physiology to Questioning
Povlov's Conditional Reflex Theory

Deng Zhanming
College of Animal Science and Technology,Guangxi Univ., Nanning 530005

　　Abstract　Povlov had advanced the famous “conditioned reflex theory”in 1903.In the theory he suggested that the mechanism of conditioned reflex formed was related with “temporary connection”,which was established in cerebral cortex.This paper analyses the differences in concept of modern reflex , the characteristics of external and internal factors charging receptors of living beings, sensory afferent voutes, and neorochemical changes, from that of “conditioned refiex theory” of Povlov. A new explain to the mechanism of conditioned reflex are also made by using modern neurophysiology theory.
　　Keywords　conditioned reflex；reflex arc;temporary connection;cybernetics;specific projection system;unspecific projection system reinforcement;

　　伊^．巴甫洛夫提出的条件反射学说，有着很重要的生物学意义。条件反射的建立，极大地扩大了动物机体的反射活动范围，增加了动物活动的预见性和灵活性，从而增加了动物的适应能力和生存能力。条件反射学说的理论在畜牧实践、兽医临床及驯兽等方面的广泛的应用。可大大减轻管理人员的劳动强度，提高家畜的生产性能，提高经济效益，提高科学管理水平。然而随着时间的推移，人们开始发现巴甫洛夫的条件反射学说与现代神经生理学观点存在着不少分歧。本文就这些分歧进行比较系统的论述，并以现代神经生理学的观点，对巴甫洛夫的条件反射机制进行新的解释。

1　巴甫洛夫的高级神经活动学说的梗概
　　俄国伟大的生理学家巴甫洛夫1903年提出了著名的条件反射学说，经过25年的大量动物实验后，创立了巴甫洛夫学说。
　　根据这种学说，“当某一刺激物引起神经兴奋传到大脑皮质的一个相应点之后，就引起这个皮质点的兴奋活动，形成一个兴奋中心（兴奋灶），与此同时，大脑皮质的这个兴奋中心，依靠皮质扩散和集中的机制，可以把兴奋活动向外扩散，大脑皮质的机能除了兴奋外还有另一种机能——抑制，抑制也能向外扩散与集中”。巴甫洛夫又进一步设想：如果动物同时接受两个或两个以上的刺激时（如：接受食物刺激和灯光刺激），在动物的皮质中就会出现两个兴奋中心：一个是觅食的兴奋中心，控制着唾液分泌活动；另一个是视觉区的灯光兴奋中心，不能控制唾液分泌。这两个兴奋中心都会向外扩散，而且较强的兴奋中心（巴甫洛夫认为食物刺激形成的兴奋中心较强）可以把较弱的兴奋吸引过来。经过这两个兴奋中心反复的扩散和吸引作用，最后，就在大脑皮质拓通了一条神经通路，即在大脑皮质上形成了所谓的“暂时联系”的建立。以后只要给灯光，不给食物，灯光的兴奋活动可以沿着已经拓通的“暂时联系”的神经通路传到食物中枢去，引起动物的唾液腺分泌唾液。此种大脑皮质“暂时联系”的建立，就是条件反射形成的原理，也是巴甫洛夫的高级神经学说的基础。
　　条件反射形成之后，在不同的情况下，条件反射可以暂时不出现，甚至消失，这就是条件反射的抑制。巴甫洛夫认为：这是因为在原来的“暂时联系”通路上发生了内抑制而使“暂时联系”中断或阻塞，使原来的阳性条件反射变成了阴性的条件反射。在巴甫洛夫看来，动物就是依靠高级神经系统建立的“暂时联系”的机能与外界环境保持着动态平衡，来保持动物生存的。
　　可见，巴甫洛夫高级神经生理学说的核心是“条件反射学说”，而条件反射的神经生理机制，就是“暂时联系”的建立。

2　现代神0生理学与巴甫洛夫学说的几个分岐
　　巴氏学说在国际上有深远影响。但是，随着时间的推移、科学发展，人们逐渐的对巴甫洛夫所设想的那种拓通的“暂时联系”的过程有所怀疑。现代神经生理学观点，与巴甫洛夫学说存在着很大的分歧。
2.1　“暂时联系的建立”与反射概念的分歧
　　现代生理学的反射的概念，是指在中枢神经系统参与下，机体对内外环境的刺激的规律性应答。反射活动的结构基础是反射弧，机体的任何反射活动都需经过反射弧来实现。如果反射弧中任何一个环节中断（结构或机能破坏），反射则不能发生。表面看来，反射弧的结构的5个部分似乎很像开环结构，但却不是“因果关系”的开环结构。依“控制论”原理，可以把动物体的神经、体液和自身调节中的调节部分（如反射中枢、内分泌腺或内分泌细胞）看作是控制部分；效应器、靶器官或靶细胞，看作受控部分。控制部分和受控部分之间存在着往返的双向信息联系，形成闭环回路。控制部分发出的信息（控制信息），可改变受控部分的状态，受控部分也不断有信息送回控制部分，以纠正和调整控制部分对受控部分的影响，经过多次往返信息联系，从而最终达到精确的调节作用，以适应机体需要的最佳效应。反馈信息作用与控制信息作用方向相反，起纠正控制信息作用者，称为负反馈，其功能是双向调节，维持机体的稳态。反馈信息作用与控制信息的作用方向相一致起加强信息作用者，称为正反馈，其功能是使某些生理过程逐步加强、加速，以发挥最大效应，直至完成，其特点是不可逆的，不断增强的过程。人们还发现，机体调控活动中，还会受到“干扰信号”的作用。干扰信号作用于受控部分引起输出改变的同时，还可通过感受器作用于受控部分，这就有可能在输出变量未出现偏差而引起反馈信息之前，即可对可能出现的偏差发出纠正信号，这称为前馈。前馈能更好地维持动物机体的稳态。
　　 用现代生理学反射的概念及“控制论”原理去对照巴甫洛夫学说。可明显的看出，巴氏的反射学说的结构基础不是辨证、客观的。众所周知，条件反射的数量是无限的，具有适应范围大和高度的分化性。这一事实也可从一个侧面说明：条件反射的反射弧有着更复杂的神经元联系，应该是一种完善的闭环调节回路，现代反射的概念是建立在反射弧的基础上的，条件反射既称为反射，就应有其固定的反射弧，而不应是“暂时联系的建立”。
2.2　“暂时联系”与兴奋扩散本质的分歧
　　关于生物体接受外来动因和内在动因冲击感受器的活动特征的问题上。巴甫洛夫认为：当某一种刺激引起神经兴奋，传到大脑皮质形成一个兴奋点后，就形成一个兴奋中心，兴奋中心的兴奋活动就象给平静水面上投了一块石子一样，引起一圈一圈的水波向外扩散。关于兴奋的传播机制问题，1945年霍奇金发表的“离子学说”，科学地阐述了生物电产生的机制。兴奋就是动作电位本身，任何感受器接受适宜刺激后，通过感受器的换能作用，转变成动作电位（神经冲动）的形式，沿着相应的神经通路在中枢内传播。兴奋的传递，也是信息的传递。其传递的方式，最少也包括3种：即电突触传递、化学性突触传递和非突触的曲张体传递。不管兴奋传播采用何种方式，皆有明确的路径和神经元的联系。兴奋的扩散与集中，并不象巴甫洛夫所想象的那样。用现代神经生理理论去解释，兴奋的扩散与集中也是通过相应的神经元联系径路进行的。兴奋的扩散是通过辐散式的神经元联系方式，把从机体某一部位的传入中枢的冲动引起中枢的其它部位发生兴奋；而兴奋的集中是通过聚合式的神经元联系把机体不同部位传入中枢的冲动，最后集中传递到中枢内某一部位，形成兴奋的空间总和。因此，兴奋的扩散与集中，也是以神经元联系为结构基础的。
　　再从机体机能活动产生的本质来看，无论中枢神经系统或外周神经系统的活动，最终都是通过递质释放后与相应的受体作用后发生生理效应的。而递质的释放、作用是存在一定的结构路径，不是“暂时联系的建立”能完成的。
2.3　感觉投射系统通路存在的发现与“暂时联系”机能的分歧
　　关于神经冲动的传导通路问题，现代神经生理学已经确证：当机体的感受器受到刺激之后，感觉冲动的传输有两条途径：一条是特异性投射系统，另一条是非特异投射系统，特异性投射系统纤维终止区域狭窄，它的功能是引起一定的感觉，并激发大脑皮层发出传出神经冲动。非特异性投射系统纤维终止区域广泛，它的功能是维持与改变大脑皮质的兴奋性。非特异投射系统可以将各种刺激引起的冲动传送到大脑皮质的各个部位，这种现象，看起来几乎类似于巴甫洛夫设想的兴奋扩散，似乎可以认为是证实了巴甫洛夫关于扩散活动的猜想，但从感觉投射系统的网状结构的存在，实际上又否定了巴甫洛夫原来的设想，它说明：条件反射的形成，根本不需要借助什么兴奋中心向外扩散、吸引兴奋活动的机能，来形成“暂时联系”的建立。而只需依靠非特异性投射系统的弥散性投射活动，就可以把各种神经冲动传入大脑皮层的各个区域去。
　　实际上，无论是特异性投射系统或非特异性投射系0，都是一生下来就有的神经通路，并非是后天临时接通（可能有部分为后天生长）。在中枢神经系统中，有人研究指出：“人类所有的皮质感觉投射区，包括运动区在内，还不到大脑皮质面积的20%，占80%以上的皮质均为联络区。联络区通过投射纤维与投射区相连，有人认为，不同性质的感觉信息在联络区可以被综合”。所有这些皮质结构，就是机体各种各样反射活动的结构基础。这样，大脑皮质就不再需要巴甫洛夫所设想的那种由于兴奋或抑制而发生的扩散和集中的过程；也不再需要存在什么吸引和排斥那样的力学作用了。

3　科学发展要求对巴甫洛夫条件反射的实验作出新的解释
　　现代神经生理学理论认为，大脑皮质的主要功能是接受来自全身各种感受器的信息，并将其整合、分析、贮存，对机体进行自动调节以维持稳态。以巴甫洛夫的条件反射实验为例。当给狗一个灯光信号刺激，灯光信号经过感觉的特异性投射系统进入大脑皮质的视觉中枢，狗的视觉中枢就会产生对这灯光信号的知觉，并在视觉中枢把这种感觉经验保存下来。与此同时，这种灯光的刺激产生的冲动也必然通过非特异投射系统被直接送到大脑皮质的各个部分去，并引起整个大脑皮质的神经活动。因此，当狗一看灯光，就会出现对光反射、眨眼或转脸运动，实际上是由于灯光所引起的兴奋冲动被送到大脑皮质运动区而引起。
　　巴甫洛夫在描述条件反射形成时，曾经强调过，必须在狗需要吃食物的情况下，才可能去建立所谓“条件反射”。这是什么原因呢？巴甫洛夫没有作出详细的解释。狗在饥饿的时侯，体内的饥饿状态可以作为一种刺激信号传入狗大脑的觅食中枢，并可通过非特异性投射系统传入大脑皮质的其它区域，从而使狗产生复杂的求食活动（当然也会引起唾液分泌）。因此，如果狗吃得很饱时，不要说灯光的刺激，即使是食物的刺激，也不会引起狗的觅食活动，也不会引起狗的唾液分泌。相反，如果狗在饥饿的时侯，没有任何外界的刺激，狗也会进行各种觅食活动，甚至也可以自动地分泌唾液。
　　我们再分析灯光和食物同时作用的情况。巴甫洛夫条件反射的实验表明：强化是条件反射形成的最重要条件，而且需要无关刺激先于非条件刺激或同时进行。其原因何在呢？要使灯光与食物之间形成条件反射，就必须把灯光与食物这两种刺激联系在一起，而两者的联系必须选择适当的时机，此适当的时机就是狗饥饿时、有食欲的时机。没有此“条件”是建立不起条件反射的。如果在客观上狗有了求食的内在需要，当我们把灯光、食物一起呈现在狗的面前时，狗就会通过感觉投射系统把求食、灯光、食物等刺激所产生的神经冲动在大脑皮质中有机地联系起来。看到灯光，又能吃上食物，经过多次反复（强化）之后，在狗的视觉中枢（或觅食中枢）就会产生一种灯光和食物总是联系在一起的知觉经验。大脑皮质还可以把这种知觉经验以特殊的方式贮存起来（或称记忆）。至此，巴甫洛夫的条件反射就形成了。
　　条件反射形成之后，如果客观情况发生了变化，不再给狗以食物强化（此时只给灯光，不给食物），经过多次之后，同样会通过感觉投射系统在大脑中产生灯光与食物无联系的知觉，这种知觉也可以贮存在狗的视觉中枢（或觅食中枢）。因此，每当看到灯光之后，也就不会自动地流唾液了。此时阳性的条件反射变成了阴性的条件反射。这就是条件反射的条件抑制（消退抑制）的形成原理。这说明条件反射的抑制也是有相应的结构基础的。
　　以上情况充分说明，无论在建立条件反射或条件反射的消退过程中，大脑皮质上不需要建立什么“暂时联系”，也不发生“暂时联系”通路的中断或阻塞。条件反射的建立和抑制，都有其相应的反射结构，那就是通过感觉投射系统形成知觉、贮存知觉。条件反射要形成，大脑皮层必须处于一定的兴奋状态，即注意无关动因的存在，睡觉中的动物固然不能形成条件反射，清醒动物对无关动因出现时不予注意，也不能形成条件反射。因此，条件反射的形成，可以认为是大脑皮层对于条件刺激发生了兴奋性反应的结果，这正是由非特异性投射系统上行激动大脑皮层、调节其兴奋性的结果。条件反射的形成与消退，完全取决于狗大脑的知觉贮存中，声音是食物的信号，或不是食物的信号，并不取决于大脑皮质中有没有建立“暂时联系”，而是完全取决于客观上，声音是不是作为食物信号这一事实。
　　当然由于条件反射形成的原理所涉及的因素是很多的，要彻底弄清每一反射的反射弧环路结构及神经递质作用的具体过程，目前的科学仍无法做到，就是对于知觉的产生、贮存及记忆等方面的问题，目前也仍有很多细节未弄清楚。但是，现代生理学已有足够的实验例证去证明条件反射的形成不是“暂时联系”的建立。实际上只要承认感觉投射系统的存在及大脑皮质具有贮存各种感觉经验的机能，就可对巴甫洛夫的条件反射实验，作出科学的解释。

作者单位：广西大学动物科技学院，南宁 530005

参考文献
1　伊^．巴甫洛夫.大脑两半球机能讲义.戈绍龙译.上海：上海医学出版社出版，1954
2　周衍椒，张镜如.生理学.北京：人民卫生出版社，1995
3　王玢.人体及动物生理学.北京：高等教育出版社，1986
4　韩正康.家畜生理学.北京：农业出版社，1983
5　张玉生.动物生理学.北京：科学技术出版社，1994
6　张香桐.大脑皮层与丘脑机能关系.中华神经精神科杂志.1957,(3)：280～283
7　赵以炳.高级神经活动生理学基础.北京：科学出版社，1957
8　陈宜章.神经系统电生理学.北京：人民卫生出版社，1983
9　吴襄.生理实验学讲义.北京：高等教育出版社，1987
10　真岛美信［日］.生理学.北京：人民卫生出版社，1987

百家争鸣吧.既然很模糊,那就需要哲学的介入.科学是不充许模糊的.

     感谢斑竹转载一篇分析巴甫洛夫条件反射的分析文章。很高兴这篇文章证实了我的主要观点。我猜想斑竹一定以为我们都是白痴，不肯赏脸仔细看看我的文章。因此才以此文来提醒吧？

        首先我要指出，在我的各篇文章中很少提到“条件反射”一词，因为我已经与本文章的作者一样认识到巴氏理论的问题。同时与上文作者对巴氏理论的分析一样，我在我的文章中没有采用巴氏的“暂时联系”“反射弧”之类的概念。这与上文作者的第二段的看法是一致的。我是用“后天性反射”来标志我的理论与巴氏理论的区别的。而且在我的理论中明确地指出巴甫洛夫的条件反射只不过是反射的一种特定的情况。

        在我的《神经数学心理学》的第一节第三段（稍后贴出），我还指出条件反射实验实际建立起一个与需要（欲望）相联系的反射链，这与上文作者的第三段不谋而合。因此上文除去第一段是简介外，他的第二第三段对巴氏理论的批评与我是一致的。

        我以为有些人（例如斑竹）本人对一些传统的理论缺乏科学的批判吸收，就以自己的错误印象估计别人也会犯错误，以为别人提到的反射一定是巴氏理论的条件反射。于是看也不看别人的东西，引出一些文章来企图教训别人，殊不知我的反射并不是巴氏理论的条件反射，我也根本不信奉巴氏理论。斑竹这种做法的结果只能是暴露自己的无知，暴露自己的少见多怪。我所以在本网上态度较为激烈，就是因为本网缺乏一个较为和平的学术气氛，凭自己的想当然排斥别人的观点。这在学术交流中是很要不得的作风。

        当然我还是对斑竹引出他人的文章证明我的观点正确的做法十分感谢，衷心的表示感谢！

［此帖子已被 ruiaijun 在 2005-6-13 21:35:01 编辑过］

［此帖子已被 ruiaijun 在 2005-6-13 21:39:38 编辑过］

转贴的帖子，看上去很有道理，但仔细分析后觉得，这是用一个模糊概念（贮存知觉）来代替另一个模糊概念（暂时联系）。巴氏学说发生在二十世纪初，理论上的粗糙是可以理解的。但在二十一世纪，也只是用“贮存知觉”这样的概念来替代，不管是否冠以现代神经生理学的名称，都不能说是有什么进步。除非他能对这个概念有更详细的说明。

    还需要指出，从对巴士理论的批评角度看，从对一些巴氏具体说法的质疑角度看，我的观点与上述转帖文章的观点有一致性。但是在具体阐述上，作者的看法又带上自己的想象。因此与我又不尽相同。实际上，反射本身是神经系统的一种联系能力，神经系统的更重要的功能是组织起传递信息的神经网络。在我看来，反射链只不过是神经网络的一部分，我们不能把反射链只看成是一个直链或树形链，它就是一个局部的神经网络。如此看待反射和反射链，神经网络理论与反射理论（不是巴氏的条件反射理论）就是统一的。区别在于反射理论更重于宏观的效应，神经网络更重于讨论微观的神经元间关系。

［此帖子已被 ruiaijun 在 2005-6-14 6:16:09 编辑过］

      下面是我在《神经数学心理学》中对反射的说法，对比巴氏条件反射理论，可以看出它对巴氏理论是一个较大的颠覆。

　　２、神经集合内的映射——反射。
　　定义２：我们用符号←→表示神经系统两个元素间的映射，并叫这个映射为反射。记为Ai←→Aj.
    一个反射Ai←→Aj表示神经部位Ai与神经部位Aj之间的联系。
    如果一个Ai←→Aj的两个神经部位间的联系是生物体天生的联系，叫做先天性反射。巴甫洛夫实验中的非条件反射就是先天性反射。
　　定义３：我们用＄（）表示先天性反射。例如在Ai、Aj存在先天性反射，可以记为：＄（）＝Ai←→Aj。
    如果一个反射Ai←→Aj的两个神经部位是生物体后天建立的，就叫做后天性反射。巴甫洛夫实验中的条件反射就是后天性反射中的一种。
　　定义４：我们用＊（）表示后天性反射。例如在Ai、Aj间建立后天性反射，可以记为： ＊（）＝Ai←→Aj

［此帖子已被 ruiaijun 在 2005-6-14 6:23:42 编辑过］

文章没细看，感觉说的不清楚。

没什么别的意图，只是让有兴趣的人参考一下。

队，这篇文章没有参考价值，是在捣浆糊，作为论文还不够格呢。

逻辑上他没有证明很多很重要的他所引用的概念，不给予证明，也不详细阐述科学原理

 

引用：

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我们再分析灯光和食物同时作用的情况。巴甫洛夫条件反射的实验表明：强化是条件反射形成的最重要条件，而且需要无关刺激先于非条件刺激或同时进行。其原因何在呢？要使灯光与食物之间形成条件反射，就必须把灯光与食物这两种刺激联系在一起（好长一句废话，他要揭示的不就该是这句话吗？这里做出论断的形式是不正确的），而两者的联系必须选择适当的时机，此适当的时机就是狗饥饿时、有食欲的时机。没有此“条件”是建立不起条件反射的。如果在客观上狗有了求食的内在需要，当我们把灯光、食物一起呈现在狗的面前时，狗就会通过感觉投射系统把求食、灯光、食物等刺激所产生的神经冲动在大脑皮质中有机地联系起来（到底怎么联系的还是没说清楚，怎么能说巴老不对呢？你自己也没有给出一个合理的解释，巴普洛夫至少还有个理论？！）。看到灯光，又能吃上食物，经过多次反复（强化）之后，在狗的视觉中枢（或觅食中枢）就会产生一种灯光和食物总是联系在一起的知觉经验（又开始玩玄了，知觉经验，看上去是揭示了联系的内在，实际上什么也没说，前面只是一个定语，也就是说他在用论断下定义！）。大脑皮质还可以把这种知觉经验以特殊的方式贮存起来（或称记忆）。至此，巴甫洛夫的条件反射就形成了。
　　

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