从发育生物学的进展看进化

标  题: 从发育生物学的进展看进化


 

1.生物进化的本质
 

进化的本质在于平衡被破坏，系统朝着远离平衡态的方向发展，某种结构能够

从各种背景结构脱颖而出，形成数目上的优势，也就是“繁殖”优势。如果该

种结构能够进一步复杂化，越过某个临界点，而不是重新恢复到平衡态，我们

便可以认为这个系统有了某种意义上的选择，能够开始进化。
 

通常意义上的生物进化，即物种的进化从本质说来就是基因组的进化，各个物种

的个体发育从本质上说是该物种基因组在中心法则的框架下在蛋白水平上的展开，

我们今天观察到的现存或化石中的各式各样的物种间的差异正是这些物种基因组

的基因在表达时空上差异的反映。在地球上漫长的进化的过程中，基因组尝试过

多种的可能，这些尝试过的可能便是地球上曾经出现过或现存的物种。
 

从1859年《物种起源》发表开始，人们就开始推测通过胚胎发育的研究可以加深

我们对进化的认识。有人曾提出过胚胎发育在个体的水平上重演系统进化的学说，

然而由于生物重演律只是建立在简单的形态观察基础上，并未涉及到发育和物种

起源的本质联系，所以很快就暴露了它的局限性。八十年代中期发育生物学家开

始从基因的层面上来回答生物发育的根本性问题。经过十多年的积累，我们得以

从发育生物学的角度重新考虑物种的起源和进化。
 

2.在基因的水平上一个物种的蓝图是怎样设计的
 

在我们谈论物种进化前我们最好先回顾一下在基因的水平上一个物种的蓝图是怎样设计的

发育生物学首先在果蝇的研究上取得突破性的进展。各个物种发育的蓝图是由一

类为数不多的与基因表达调控有关的转录因子决定的。这些转录因子在决定物种

发育蓝图的过程中有一定的层次性：处于最下层的几个基因决定该生物前后、背

腹轴的基本排布；再上一个层次的基因决定前后轴上体节的分布和背腹方向上不

同的区域；接着有一类基因决定在不同的体节上特有器官和结构的具体发育。
 

以果蝇为例：有三组不同的基因决定前后体轴方向上发育的样式（前部、后部、

端部），另一组基因决定背腹轴上发育的样式。果蝇的卵母细胞经过四次分裂产

生16个细胞，其中一个发育成卵，其余15个为育卵细胞。在卵发育过程中，母体

的育卵细胞合成bicoid的mRNA并运送到卵细胞的前部，该mRNA在卵中翻译后得到的转

录因子Bicoid 向后扩散形成一个浓度梯度。该浓度梯度可以精确决定受精卵中gap

基因hunchback转录的空间分布，表达得到的Hunchback蛋白可决定其它gap基因

（如Krupple, knirps, giant）表达的空间分布。另外卵本身有一定水平的

hunchback mRNA转录，它们在卵中均一分布。由母本产生的Nanos分布于卵的后部，

它是卵后部样式形成的决定因子，它可以抑制hunchback mRNA在卵后部的翻译。

由Bicoid基因和受精卵的gap基因表达的蛋白在空间上的组合将决定pair-rule基

因（如fushi, tarazu, hairy, even-skipped等）的转录，这些基因表达的产物把

整个胚胎从前到后分成14个副体节，每个副体节中细胞分布的样式又由segment-

polarity基因（如wingless,

engailed等）进一步细分。果蝇端部（tailess）和背腹轴（toll）的决定因子通过

不完全相同的调节机制最后决定胚胎细胞在这两个区域的样式分布。至此，一个物

种个体的整体蓝图基本上就确立下来了，下一步就是由selector基因来调控每一个

副体节具体的发育，在它们的控制下产生身体各个部分独特的结构。
 

Selector基因常成簇存在于基因组中，目前研究比较清楚的有触角足复合体（ANT-C）

和双胸突变复合体（BX-C）。每个复合体由几个编码转录因子的基因组成，这些因子都

含同源异型框，基因之间间隔以与转录调控有关的非编码序列，它们调控着该复合体

中的转录因子在各个副体节中的表达

样式，复合体中这些基因在染色体上的排列顺序与它们在体轴上从前到后表达的顺序一

致。Selector基因可以调节成体结构的发育，决定该个体在形态学上的分类特征。它的

突变通常导致一个体节向另一个体节的同源异型转变：例如ANT-C中Antennapedia在触角

原基部位的表达可使该部位发育成腿，而不是原来的触角；BX-C中ubx表达的缺失能导

致果蝇的平衡棒向前部体节相应器官翅膀的转化。
 



由此我们已经有了一个初步的概念：一个物种基因组中相对来说为数很少的一些基因

完成对该物种的整体设计（Body plan）,并进一步具体指导其特有器官和结构的建成。

1.生物进化的本质
 

进化的本质在于平衡被破坏，系统朝着远离平衡态的,向发展，某种结构能够

从各种背景结构脱颖而出，形成数目上的优势，也就是“繁殖”优势。如果该

种结构能够进一步复杂化，越过某个临界点，而不是重新恢复到平衡态，我们

便可以认为这个系统有了某种意义上的选择，能够开始进化。
 

通常意义上的生物进化，即物种的进化从本质说来就是基因组的进化，各个物种

的个体发育从本质上说是该物种基因组在中心法则的框架下在蛋白水平上的展开，

我们今天观察到的现存或化石中的各式各样的物种间的差异正是这些物种基因组

的基因在表达时空上差异的反映。在地球上漫长的进化的过程中，基因组尝试过

多种的可能，这些尝试过的可能便是地球上曾经出现过或现存的物种。
 

从1859年《物种起源》发表开始，人们就开始推测通过胚胎发育的研究可以加深

我们对进化的认识。有人曾提出过胚胎发育在个体的水平上重演系统进化的学说，

然而由于生物重演律只是建立在简单的形态观察基础上，并未涉及到发育和物种

起源的本质联系，所以很快就暴露了它的局限性。八十年代中期发育生物学家开

始从基因的层面上来回答生物发育的根本性问题。经过十多年的积累，我们得以

从发育生物学的角度重新考虑物种的起源和进化。
 

2.在基因的水平上一个物种的蓝图是怎样设计的
 

在我们谈论物种进化前我们最好先回顾一下在基因的水平上一个物种的蓝图是怎样设计的

发育生物学首先在果蝇的研究上取得突破性的进展。各个物种发育的蓝图是由一

类为数不多的与基因表达调控有关的转录因子决定的。这些转录因子在决定物种

发育蓝图的过程中有一定的层次性：处于最下层的几个基因决定该生物前后、背

腹轴的基本排布；再上一个层次的基因决定前后轴上体节的分布和背腹方向上不

同的区域；接着有一类基因决定在不同的体节上特有器官和结构的具体发育。
 

以果蝇为例：有三组不同的基因决定前后体轴方向上发育的样式（前部、后部、

端部），另一组基因决定背腹轴上发育的样式。果蝇的卵母细胞经过四次分裂产

生16个细胞，其中一个发育成卵，其余15个为育卵细胞。在卵发育过程中，母体

的育卵细胞合成bicoid的mRNA并运送到卵细胞的前部，该mRNA在卵中翻译后得到的转

录因子Bicoid 向后扩散形成一个浓度梯度。该浓度梯度可以精确决定受精卵中gap

基因hunchback转录的空间分布，表达得到的Hunchback蛋白可决定其它gap基因

（如Krupple, knirps, giant）表达的空间分布。另外卵本身有一定水平的

hunchback mRNA转录，它们在卵中均一分布。由母本产生的Nanos分布于卵的后部，

它是卵后部样式形成的决定因子，它可以抑制hunchback mRNA在卵后部的翻译。

由Bicoid基因和受精卵的gap基因表达的蛋白在空间上的组合将决定pair-rule基

因（如fushi, tarazu, hairy, even-skipped等）的转录，这些基因表达的产物把

整个胚胎从前到后分成14个副体节，每个副体节中细胞分布的样式又由segment-

polarity基因（如wingless,

engailed等）进一步细分。果蝇端部（tailess）和背腹轴（toll）的决定因子通过

不完全相同的调节机制最后决定胚胎细胞在这两个区域的样式分布。至此，一个物

种个体的整体蓝图基本上就确立下来了，下一步就是由selector基因来调控每一个

副体节具体的发育，在它们的控制下产生身体各个部分独特的结构。
 

Selector基因常成簇存在于基因组中，目前研究比较清楚的有触角足复合体（ANT-C）

和双胸突变复合体（BX-C）。每个复合体由几个编码转录因子的基因组成，这些因子都

含同源异型框，基因之间间隔以与转录调控有关的非编码序列，它们调控着该复合体

中的转录因子在各个副体节中的表达

样式，复合体中这些基因在染色体上的排列顺序与它们在体轴上从前到后表达的顺序一

致。Selector基因可以调节成体结构的发育，决定该个体在形态学上的分类特征。它的

突变通常导致一个体节向另一个体节的同源异型转变：例如ANT-C中Antennapedia在触角

原基部位的表达可使该部位发育成腿，而不是原来的触角；BX-C中ubx表达的缺失能导

致果蝇的平衡棒向前部体节相应器官翅膀的转化。
 



由此我们已经有了一个初步的概念：一个物种基因组中相对来说为数很少的一些基因

完成对该物种的整体设计（Body plan）,并进一步具体指导其特有器官和结构的建成。

5. 参考书目
 

1.  E. Pennisi, et. al., Science, 277, 34(1997)

2.  S. A. Newman, et al., Science, 278, 17 (1997)

3.  Steven Dickman, Science 278, 1182(1997)

4.  E. H. Davidson, et al., Science 270, 1319 (1995)

5.  S. B. Carroll, et. al.,  Nature 376, 479 (1995)

6.  E. M. De Robertis et al., Nature 380, 37 (1996)

7.  Lufkin, J., et al., Nature 359, 835(1992)

8.  Mcginnis, W., et al., Cell 68, 283(1992)

9.  Gavis, E. R., et al., Cell 71:301(1992)

10.  Ingham, P.W., et al., Cell 68:221(1992)

11.  D. St. Johnston, et al., Cell 68 201(1992)



12.  M. P. Scott, et al., Cell 71,551(1992)

13.  Ramirez-Solis, R., et al., Cell 73, 279(1993)
 
  ※ 来源:·BBS 水木清华站 bbs.net.tsinghua.edu.cn·[FROM: blue.lsc.pku.ed]

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