脑的工作原理框图[转贴]

作者:史超

图片下载后就可以看清楚了，这个论坛贴图怎么会缩小显示呢？

简要说明：

以上框图已经包含了脑的几乎全部的重要结构，理解了这个框图的基本工作过程，也就基本理解了脑的工作原理。
脑最古老的结构是海马、杏仁、下丘脑。其联系结构为：嗅觉信号分别投射到海马、杏仁上，海马杏仁分别作用于下丘脑，下丘脑对外产生情感反应信号，其结果为交感反应和付交感反应，比如：恐惧、流汗、逃避等反应。 下丘脑比较特殊的原因在于，它直接与动物体的垂体相连，可以直接感知各类激素的分泌变化，还可以感知血液中的血糖、水份的含量的变化等。如果血液的血糖含量过低，就会在下丘脑感知器感知出“饥饿”动机信号，如果吃到食物导致血糖含量增高，下丘脑感受器可以感受到“奖励”信号。
事实上，脑结构的所有工作的目的就是为了从外界获得奖励信号、避免惩罚信号的出现。一些著名的生理试验可以帮助我们理解这奖励/惩罚信号的重要性。如果将电极引向猴脑的隔核，猴子压杆可以导致电流接通，从而对隔核产生一次电刺激。实验发现，猴子会拼命压杆，追求获得这一刺激。极度饥饿的猴子甚至不会理会放在旁边的食物，仍拼命压杆，最终会因体力衰竭而死亡。毒品的原理也是通过化学过程直接产生奖励信号作用于大脑。对脑某区域的电刺激或化学刺激似乎构成了行为的目的。
这个工作目标正是进化过程中赋予脑和肌肉系统存在的意义：当动物有了肌肉系统可以在环境系统中出现运动行为后，动物就可以更好地获得食物、避免危险。而感知“食物”、“危险”的生理基础在于下丘脑。饥饿的动物吃到一次食物，由于血糖含量在下丘脑被感知出的变化，形成了一次“奖励信号”。如果行为的目的被称为“动机”的话，下丘脑就是所谓“动机”的生理基础。如果人为地刺激或破坏下丘脑，就会导致“行为目的”的重大变化。比如人为电刺激下丘脑某些区域，会导致动物不断进食，一直想吃东西，不知道“饱”，以至肥胖过度。 相反，如果切除该区域会导致动物不理会面前的食物，饥饿致死。由于下丘脑感知器的缘故，性、饥饿、干渴、温度等构成了脑的最基本的动机。他们的满足和剥夺构成了对脑的“奖励”和“惩罚”。
动物最早使用嗅觉刺激的原因是相对听觉、视觉等刺激只有嗅觉刺激可以最准确地反映食物、危险、配偶等。嗅觉通过海马、杏仁作用于下丘脑可以完成基本的巴甫洛夫反射：如果某嗅觉刺激的出现（条件刺激）总伴随着奖励和惩罚信号的出现（如食物，无条件刺激），而导致情感反应（如分泌唾液，无条件反应），则在嗅觉单独出现时，动物也会出现相应的情感反应（分泌唾液，条件反应）。
那么为什么嗅觉刺激需要通过海马、杏仁两个回路作用于下丘脑呢？这是由于常常开始某嗅觉刺激伴随奖励信号出现，而后来该嗅觉刺激不再伴随奖励信号出现时，这时要求动物需要做出消退反应，即动物不再对该嗅觉刺激做出反应。 发生过程为：当嗅觉刺激伴随奖励信号发生时嗅觉刺激通过杏仁建立与下丘脑的联系，动物形成巴甫洛夫反射，而当奖励信号不再伴随嗅觉刺激发生时， 嗅觉刺激通过海马建立与下丘脑的联系，抵消杏仁与下丘脑的联系。
只有海马、杏仁、下丘脑的系统只是一个被动的反应系统。后来，海马发展成为皮层，杏仁发展成为纹状体， 下丘脑发展成为丘脑、苍白球，脑的平衡觉系统发育成小脑等，这时的脑才具有了主动运动获取奖励的能力。
纹状体是主要的运动控制信号产生的地方。有三种不同来源的信号参与了运动控制信号的产生。除了来自大脑皮层的各种感受器的输入刺激信号外，结果评价信号和运动激励信号也参与了运动控制信号的形成。
A、运动激励信号：

脑不只是一个将输入信号通过某种数学算法机械地转换成输出信号的输入输出装置， 比如肌肉运动控制过程的许多特征就要求运动控制信号不能地被动从输入信号中转换出来，比如：

1） 运动一旦产生，只能执行众多可能的运动模式的唯一一种，不可能同时执行输入刺激信号可能同时翻译出来的其他类型的运动。

2） 运动控制信号必须相当的幅度和力度，我们知道由于各种信息的混合、同义或歧义，从刺激输入信号中翻译出来的仅可能是微弱信号。

3） 运动需要维持一定的时间长度才能完成。而这时，输入刺激信号可能早已经消失。

4） 即使在没有相应刺激输入的时候，动物也需要不断产生运动。动物经常在没有缘由的情况下，会自发地产生运动。而一个输入输出转换装置在没有输入信号下不可能产生输出。

肌肉运动控制的这些特点要求引入一个内源的特殊信号：激励信号。该信号可以导致脑在没有输入的情况下自发产生运动，也可以将输入刺激转换出来的某种运动控制信号进行放大，并且保持一段时间。

如果该信号被人为删除或减弱，出现的病状就是大家熟悉的帕金森氏综合症，其特点是缺乏自发运动、运动幅度不够等。

B、结果评价信号：

如果没有结果评价信e的存在，脑通过激励信号和刺激输入信号产生的只能是漫无目的的运动控制信号。

在运动的目标没有达到时，结果评价信号不起作用， 脑在激励信号和刺激输入信号的作用下，不断引发运动控制方式（包括尝试性的、偶发的运动），作用于外界，以求目标的达到。当达到目标时，结果评价信号发生，导致运动控制信号发生过程的中止。

这是脑的最基本能力和学习过程：在脑没有学会做一件事之前，它可能做出种种尝试的可能运动，直到其中一种运动达到了目标。脑然后就逐渐学会了抑制其它可能的运动，只引发能达到目标的运动。

脑的某些类型的刺激输入实际上是结果评价信号。比如痛觉。这种刺激输入与一般的本体感觉、视觉、听觉等不同，它的发生会立即导致运动控制信号的中止。痛觉作为结果评价信号的作用可以确保运动控制信号的产生过程中不会对生物体有害的情况（发生疼痛）发生。

如果通过人为刺激产生结果评介信号，。在动物常看到行为的“遏止反应”. 其特点是在刺激的同时，任何进行中的动作都突然停止。动物冻结在当时所处的位置上。未见肌张力或交感活动迹象，且动物对视、听刺激不表现出反应。遏制反应持续到刺激停止之后。

反复刺激板内核可产生大面积皮质同步化，逐渐进入睡眠。



C、输入刺激信号：

脑产生一个运动控制信号影响环境的基本过程应当为：

输入刺激1-----运动----------输入刺激2

在输入刺激1存在的情况下，动物产生运动，导致输入刺激2的出现。由于输入刺激2是动物肌肉操作环境的结果，与输入刺激1比较起来，输入刺激2与该运动的关联要大得多。因此，要想利用输入刺激引发该运动，或者利用输入刺激管理和区分多种不同类型的运动，与其使用输入刺激1，远不如使用输入刺激2有效得多。因此，运动产生的过程需要演变为：

输入刺激1-----输入刺激2的预测-----运动------输入刺激2

脑的工作原理就是从当前输入刺激1预测、竞争出输入刺激2，然后通过输入刺激2的预测翻译出运动控制信号，运动结束后，得到输入刺激，脑将运动结束后输入刺激与运动前的输入刺激进行比较，如果不正确，则影响输入刺激1产生输入刺激2预测的产生过程。



该结构实现的是这样一个过程：



1、初始，在激励信号的作用下，脑自发地、没有缘由地产生一些运动，某些运动的结果（结束时的刺激输入）获得了结果评价信号的肯定。通过学习机制，该刺激输入被学习为下次在同样的条件下被建立起来的预测

2、在同样的刺激输入信号条件下，脑根据上次学习的结果产生出该预测。脑装置利用该预测转换出运动控制信号。

3、运动实际达到的结果与预测目标对比。如果未达到预测目标，则进行不断的控制信号调整，直到最终实现期望目标，

4、根据是否达到预测目标，通过学习对下次产生预测目标做出必要的修正。

这个建立预测目标、产生运动控制信号并最终实现预测目标的过程称为一个“随意运动控制单元”，它是受刺激输入影响，并不断受到结果评价信号监控的控制运动信号的产生过程。实际上，脑控制的所有行为都是由这种“随意运动控制单元”组合而成的。







9、运动的记忆系统

除了在结果评价信号的监控下产生运动控制信号外， 脑还可以在运动控制信号与感受输入信号之间直接建立关联，在不需要一步步在结果评价信号的监视下，自动地将感受输入信号翻译成运动控制信号，即我们通常所谓的“运动的熟练”。小脑系统完成了这一功能。

与纹状体系统相同，小脑系统接受感受输入信号的影响，产生控制信号， 两者的根本区别在于小脑是一种简单的感受--运动信号转换装置。如果在某些感受输入信号下，纹状体系统总是产生的某种类型的运动控制信号，那么通过一段学习过程后，小脑系统可以将感受输入信号和运动控制信号建立联结，从而可以从该感受输入信号直接转换出运动控制信号。当学习完成后，与纹状体系统在结果评价信号的不断监控下翻译出运动指令不同，小脑系统可以直接将感受输入信号翻译成一整套运动命令，不再受奖励情况干扰。

任何一个运动学习过程都是：开始需要不断监控，一点点学习，然后运动逐渐变得熟练、连贯，不再需要监控，似乎是下意识作出的动作。比如学习骑车、弹钢琴等。而当小脑严重受伤时， 本来连贯的运动都需要变得需要分解，每个关节一步一步执行。比如抓住一个东西变成：抬起，伸出手，张开，握紧手指。走路不稳，几乎每步都要集中注意力。人还可以行走，说话，掷球，吃饭。但是却不能成为运动员和音乐家。



未完，待续。。。。。


［此帖子已被 szk8888 在 2004-4-14 16:43:51 编辑过］

图看不清楚

THX，帮你UP！

关于运动记忆系统，与《我们心灵的奥秘》中的相关内容有一定的相似性。详见“心理学进取之路”中的该书全文。

凸！[em13]

[em11]

继续啊！

yhhhh