神经组织的机能结构（全新表述+精彩图片）

神经组织的机能结构

摘   要  神经结构观点一般停留在形态结构的直观水平，而以神经传导路研究为代表的组织关系讨论局限于零碎的表观机能定位,有待全面深入地展开。通过形态与机能关系的分析，可以丘脑为界把神经系统重新区分为基础和高级两部分，躯体神经系统的基础部分是一个以基底节、小脑和脊髓为主要结构的三阶反射集散系统，并与高级的丘脑-皮质系统有上、下行纤维联系。“非特异性上行系统”其实与丘脑内侧核相关，而投射于大脑皮质的“前下分”，可以充分细化为点对点传导。大脑皮质的躯体相关部分，可分为四个机能区和四个功能层，皮质辐射分别走向基础神经系统三级反射组织的感受和运动环节，一起合成三维网络结构，并以基础神经系统为主体形成中周层级集散系统。

关键词 组织关系；机能结构；基础神经系统；高级神经系统；中周层级集散系统

1．引言

经过实验和理论的精细分析，当代神经学已远远超出了初步解析的直观水平，但是组织关系和系统结构观点还没有达到新的境界。这个错综复杂的系统过于精微，局部组织在整体结构中的真实机能地位难以确认。神经传导路和机能定位的研究还不够细致全面，组织关系驳杂混乱，局部组织有待得到系统机能上的理解。必须作组织形态与机能的详细分析，才能澄清大块解剖结构之间的具体机能关系，得到神经结构的系统观点和真实图景。

我们将在神经系统解剖学、组织学和生理学的经典知识基础上，从组织机能关系着手，重新审视神经系统的组织结构，进行更加科学合理的组织区分；偿试从分部解剖学术语转化出机能性系统组织学术语，对机能地位相当或机能关系密切的组织进行归并整合，以求系统组织结构上的简明的见解；并通过形态分析和机能分析，对大块解剖结构的组织关系和机能地位进行深入讨论和详细理解，努力澄清神经组织的系统机能结构。

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2．神经系统结构的重新区分

解剖学和组织学对神经系统的初步划分与解析，以直观的形态分析，建立了形态结构观点。任何形态结构都有其相应的机能关系，而对系统结构进行机械的形态分割，必然会导致机能关系的割裂与混乱。中枢神经系统与周围神经系统、灰质与白质、胞体与纤维的经典划分，有效地标志和说明了简单的神经精神事实，却也割裂了实际的和基本的机能结构，不利于系统组织结构和机能活动的深入理解。由于神经元及其相互关系的拓朴特殊伸展性质，机械的形态解构是不足的，须要用拓朴的形态分析和机能分析来求解组织关系。

具有密切机能关系的组织单元共同组成一个机能单位，并以统一的组织形式参与更高组织关系的构成，从而形成不同级别的组织结构。组织结构关系包括形态和机能两种内容，而组织形态与机能通常是统一的，如形态上的集聚与机能上的整合。但是，组织的机能关系一般要比形态关系更加精致和丰富，如抑制与兴奋的机能关系就超出了形态关系范围，没有得到突触结构水平的形态表现。所以反映机能关系的机能结构比单纯的形态结构，有更加精致灵活和丰富的内容。生理学就用机能的观点来看待组织关系，它对反射弧、神经传导路和突触结构等局部机能关系的研究，揭示了局部的机能结构。但是，大块解剖结构之间的具体结构关系和真实机能联系，尚待详细探讨，神经系统的总体机能结构有待深入研究。

仔细检阅神经组织的分布和投射秩序，可以发现丘脑是上行传导系统的中心驿站，和大脑皮层输入系统的直接来源。如果有与其类似的散在核团，当归属机能上的丘脑范畴。这样就可在组织机能上以丘脑为界，把神经系统重新区分为基础和高级两部分：丘脑以下的部分作为基础神经系统，主要内容有基底节、小脑、脊髓和下丘脑、交感干等；而丘脑及其以上的部分为高级神经系统，也就是丘脑-皮质系统，它与基础神经系统有上行的和下行的纤维联系。这在系统结构层面放弃了周围与中枢的直观划分，把周围神经与其中枢相关组织合在一起，适合于躯体神经系统和内脏神经系统。

3．基础神经系统的结构

就躯体神经系统来说，基础神经系统的主要内容有基底节、小脑和脊髓，其间有内在的结构关联。从外周开始而后逐步深入，是神经学研究的一般进路，有待考察的首先是脊髓组织。我们的方法和目标值得再次强调：以组织形态与机能关系的考察分析，做系统结构上的理解。

通过系统结构的重新区分，我们已经放弃了周围与中枢的直观划分，允许周围神经与其在中枢的直接相关组织重新合在一起，这样就把脊神经视为脊髓组织的一部分。如果对机能地位相当的组织进行整合，再偿试放弃脊髓与脑干的直观区分，把脑干中与脊髓组织相当的内容归并到脊髓组织，就可以得到一种广义的脊髓组织。脑干中的这种组织不仅在与周围神经的关系上与脊髓相当，而且在与小脑的关系上、在与大脑的关系上也与脊髓相当，因而可以在机能上归并为同一个系统结构成份。

脊髓组织的基本内容是由感受神经、运动神经以及相关的中间神经元构成的一组反射结构。由于脑神经及其脑干中的中间组织与脊髓组织具有相当的系统组织地位，所以一并纳入广义的脊髓组织。脊髓反射的感受神经元位于外周神经节，中间神经元分布在背核、中间内侧核、下橄榄核、前庭核、四叠体等脊髓核团中，传出神经元位于脊髓前角及脑干的周围神经运动核，而从中脑顶盖、前庭核、下橄榄核等至脊髓脑干的传导束都属于脊髓反射的中间传导束。须要指出，视束和嗅束中的未交叉部分属于基本的脊髓反射路，并不上达大脑。

脊髓与小脑的关系首先体现在脊髓小脑束。脊髓小脑束可以代表脊髓组织到小脑的所有传入纤维，其神经元胞体位于小结蚓椎，感受纤维末梢分布于脊髓反射路的中间神经元。广义的脊髓小脑束也是一个广大的家族，毋庸赘言，它自然包括分布于下橄榄核、四叠体等脑干核团的纤维。小脑组织的基本内容也是一组反射结构，小脑反射的中间神经元位于齿状核及其类似核团，其纤维分别走向前庭核和对侧红核。红核脊髓束作为小脑反射路的传出纤维，分布于脊髓反射路的中间神经元，对脊髓运动神经元构成突触前抑制。而绒球小结叶至前庭核的纤维换元后抑制前庭脊髓束的活动，乃是小脑反射更基本的部分。这一部分由于分化欠清，可以小脑蚓-齿状核-红核为典型结构一并代表。

这样，我们不仅把周围神经作为脊髓组织的基本内容，也已把小脑脊髓束和红核、红核脊髓束作为小脑组织的基本内容。这种组织概念与局部组织学切片中的脊髓组织、小脑组织显然是两码事，它属于系统组织学范畴，具有机能组织的意蕴。一词多义是语言学上的平常现象，只要定义明确所指精当，在科学中同样允许多义词的使用。

同理，我们再把基底节的传入传出纤维归为基底组织。以黑质-纹状体为主要结构的基底组织，在基本上也是一组反射结构。其传入神经元位于黑质，纤维起自对侧小脑齿状核，而传入旧纹状体，由苍白球发出运动纤维至红核，形成突触前抑制控制小脑反射。基底反射路的结构特别简约，可能无须中间神经元，新纹状体是它的附属组织。

这样，基底节、小脑和脊髓的基本组织就以三级反射组织，构成了一个逐步扩展的系统感应结构。其内层对外层具有感应整合和反射抑制作用（突触前抑制），内层的功能状态成为制约外层机能活动的关键因素，因而构成具有内在本体性质的统一集散应激系统。其中，基底节与小脑的关系涉及体节间关系，而小脑与脊髓的关系涉及体节内不同感觉道或反射路的分化与整合。这就是躯体神经系统基础部分的主要内容和内在关系。而每一级反射都在中间神经元之前，由传入神经元发出上行支，通过附属结构导向高级神经组织。

下图以颜色标志不同的组织机能单位，来示意基础神经系统的系统地位、基本结构与组织构成：彩色组织为基础神经系统，黑色为高级神经系统；红色为基底反射路及其附属组织，绿色为小脑基本组织与附属组织，蓝色为脊髓组织。

图1 基础神经系统的地位与构成
①感觉神经 ②运动神经 ③蚓椎 ④红核 ⑤黑质 ⑥苍白球
⑦尾状核 ⑧小脑半球 ⑨脊髓丘系 ⑩丘脑-皮质系统

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4．高级神经系统的结构

高级神经组织的主要内容是丘脑-皮质系统，它可以作为一个系统组织学的大脑概念。丘脑是大脑的核心，以丘脑辐射上达大脑皮质，而皮层传出纤维则构成大脑辐射下达基础系统。这个看似简单的结构，可根据传导源流区分为腹内侧的内脏脑部和背外侧的躯体脑部。而其详细的组织非常复杂，精微之处尚难辨识。

4．1上行传入导路与大脑结构

丘脑的传入纤维源自基础神经系统，此处仍然就躯体神经系统而言。三级基础组织分别通过基底节的苍白球内侧核（也许是丘脑底核？）、小脑的“中间核”（顶、豆、栓）和脊髓的后角固有核（薄束核、契束核、三叉神经脊束核、上橄榄核、“视神经节”等）发出上行纤维。其中，基底上行纤维投射到本侧丘脑外侧核的前部；小脑和脊髓的上行纤维中经丘系交叉（包括视束和嗅束中的交叉），分别投射到对侧丘脑外侧核的中部和后部，并在中途发出更加基本的“侧支”，经网状结构上行到丘脑内侧的非特异核群。从而通过丘脑辐射，分别行向背外侧皮质，形成特异性和非特异性投射通路。

然而，非特异性概念是相对的。它表明有关的联系和投射相对模糊与广泛，精微难别，以致间接性的机能联系在总体机能表现上具有非特异性。但是，在严格的直接水平上，躯体神经系统的上行投射一般不能成为非特异的。真正的非特异性联系见于曲张体的递质扩散，只能通过体液传播去实现，而这种扩散性联系尤其不可能见于上行集约性投射。如果这种非特异性投射的概念是必须突破的，我们只好先求助于理论思维来获得一点初步的洞见。

首先，这种相对的非特异性组织必然对它起源于其中的特异性纤维构成整合关系。比如说，多根上行纤维的侧支集中于丘脑的同一神经元。其次，这种整合必然是规律地、同源地、临近地发生的。也就是说，整合是对起源上相同和相近纤维实行的，可称为同源整合。第三，多源复杂系统的整合难以一次性完成，必然要分级地按部就班地进行，这可谓分级整合。最后，根据来源的复杂性可以设想，如果基底上行纤维要经过一级整合，那么小脑和脊髓的上行纤维起码要分别经过二级和三级整合，才可能得到合理的简约和较高的非特异性。参与整合的神经元数量会随着级别的提升而迅速衰减，而在局部关联上，每一份投射都是具体的和特异的。这就是非特异性上行通路中的同源分级整合和具体投射设想。

可以说，网状上行系统和丘脑腹内侧核群在宏观机能上的非特异性，决定了其内在关联上的同源分级整合和具体投射的必然构成关系。其实，从机能上来看，网状结构并不是一个真正的机能结构，它只能看成是特别功能结构发育突出后的原始遗存和交通间隙。而上行纤维经过网状结构的侧支可能是原始的主支，只是不如特异性上行系统发育得强大。从上行传入的角度看，它们构成了同源分级整合和具体投射关系，并成为上行传入道路的初步整合结构。其传出纤维广泛地投射到大脑皮层的前下分，在那里与特异性投射一起形成上行传入导路的层间整合。而丘脑皮质投射在详细水平上也必然是特异的，这要求我们进行具体分析。

纤维联系是皮质机能分区的根本依据，所以常把皮质划分为与丘脑前核相关的边缘叶和与丘脑外侧核相关的新皮质区。接受基础神经系统特异性上行投射的丘脑外侧核，分前、中、后三部分投射到新皮质区的额叶、顶前叶和顶枕颞叶，把背外侧皮质自然地划分为四个亚区，多出的岛叶与丘脑内侧核相关。如果根据投射秩序把大脑皮质作拓朴展开拉平，侧面的岛叶应该排在眶底额叶的之前，额叶后面是顶前叶和顶枕颞叶，这四个亚区可以依次记为A、B、C、D。但是丘脑内侧核的非特异性投射却不限于岛叶，具体情况须要更详细的区层分析。

在组织学上，大脑皮层的纵向切面具有明显的层次性，一般分析为六个层次。但是存在着横向差异，各个切面之间缺乏一致，没有典型分层。仔细检查纤维和胞体的分层排列，在前二区的“外锥体细胞层”之上，可以明显地发现一个被忽视的潜在的小粒细胞层，其上的“外粒层”细胞实为小锥体细胞层。所以把这个新的小粒细胞层称为外粒细胞层，其上的小锥体细胞层称为外锥体细胞层，其下的“外锥体细胞层”称为中锥体细胞层。如果把内锥层下的多形细胞层再分为两层，则一共可分八个层次。外锥体细胞层之上的分子层，有来自上行的平行纤维与外锥体细胞相关联，共同构成一个整合输出功能层；其下面的外粒层与中锥层，内粒层与内锥层，也分别构成整合反射功能层，其中粒细胞为中间神经元；而多形细胞层承接丘脑辐射后，以倒行轴突上达浅层，应为一个功能层。这样，大脑皮层总共有四个功能层，从上向下分别记为a、b、c、d层。

这样，大脑皮层的四区四层就构成了十六个区层。值得注意的是，不同区域的细胞分布有显著的差异。A、B区的a层，B、C区的b层，C、D区的c层和D区的d层是发达细胞层，它们从前上向后下方——如果把大脑皮层展开拉平的话（因而也不是解剖学观念）——排列成叠瓦状的发达细胞带。而其前下方分层模糊，趋向于混同压缩。这种结构现象必然与机能有关，关系着传导纤维的来源、分布和走向。根据现有资料和机能相关常识可以肯定，来自丘脑外侧核的特异性投射纤维，分布于发达细胞叠瓦带，其前下方为非特异的丘脑中间核群投射区，而后上方为没有直接投射的大脑辐射输出区。   

表1        大脑皮质的区层分析   

根据有序投射的拓朴空间关系，可以进一步确定丘脑辐射的详细分布。丘脑外侧核的后、中、前三部特异性投射纤维，依次上达D区的多形细胞层、C区的内锥体细胞层和B区的外锥体细胞层之上，可以通过星形粒细胞层的中介，激动其下的锥体细胞。而非特异性投射则依其来源分级止于同层皮质的前区，再通过倒行轴突细胞上达浅层。也就是说，脊髓、小脑和基底系统的非特异性投射各分三级、二级和一级分别止于多形细胞层的前三区、内粒细胞层的前二区和小锥体细胞层之上的最前区（岛叶）。
   

发达细胞叠瓦带的前下方，细胞缺乏分化，分层模糊，主要以倒行突轴细胞承接上传，由深至浅，形成纵向易化整合。这是上行传入导路的层间整合，其传出纤维构成皮质基础前束，行向基础神经组织的运动环节。而后上方没有直接的丘脑辐射，细胞分化明显，主要有中间神经元星形粒细胞和传出神经元锥体细胞，为特异性整合反射带。与丘脑中的直接整合辐射不同，这一带的整合为同源分化整合，其特点是建基于中间神经元的分化展开之上。这里的层间整合，构成了高级传出系统的初步整合关系，其传出纤维构成皮质基础侧束，走向基础组织的感受环节。
   

值得说明的是，特异性与非特异性的区分很勉强，不仅所有的上行投射在实质上都是特异的，而且在总体机能表现上，小脑和基底投射也有相当程度的非特异性。这种经典的区分显然初步的，不够严密，其糊涂性已经暴露无遗。现在，我们可以根据投射来源与分布，把上行传入系统的投射路径重新划分为基底投射、小脑投射和脊髓投射，这样就更精确有序、一目了然了。特异性投射与非特异性投射的区分，是科学史上的重要进步。在它的基础上，我们才进一步得到了这个新的观点，和更加精确的区分模式。

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图2 基础上行通路的丘脑整合辐射及其皮质区层分布
①脊髓丘系 ②小脑丘系 ③基底丘系 ④丘脑外侧核 ⑤丘脑内侧核 ⑥丘脑整合辐射
⑦颗粒细胞 ⑧倒行轴突细胞 ⑨锥体细胞 A岛叶 B额叶 C顶前叶 D顶枕颞叶
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4．2大脑辐射的走向与区间关系

丘脑-皮质系统是由丘脑辐射和大脑皮质辐射两部分构成的，现在也可以清楚地看出大脑皮质的相应结构，它分明地显示为中间交错的丘脑辐射部和大脑辐射部。而大脑辐射由上、中、下三层锥体细胞发出，由于机能适应关系，它们呈小、中、大三层由近及远，分别下达基础神经系统的三级组织。在那里形成皮层区间的横向整合，并与基础神经系统相结合，构成统一的系统组织。

大脑皮质的上层输出，由a层小锥体细胞投射于基底节。其中Aa区发出皮质豆壳束，换元后激发苍白球的运动输出，而其后三区发出的纤维，依次下达于尾状核的头、体、尾部换元。其中头部对基底传入纤维构成直接易化，而体部对头部，尾部对体部，则构成突触前易化。其实，后者是皮质后区对前区投射纤维的易化，从而在尾状核头和苍白球的输出里，蕴涵着皮质上层的区间整合结果。

第二层皮质输出，由b层中型锥体细胞投射于小脑组织。其中Bb区发出皮质红核束，换元后激发红核的运动输出。其后二区则发出纤维进入对侧小脑，源自Cb区的纤维为攀援纤维，上达小脑皮质上层；而源自Db区的纤维为苔藓纤维，通过颗粒细胞易化攀援纤维，并形成整合输出，通过浦肯野细胞至齿状核，对小脑传入纤维构成易化。

第三层大脑辐射由c层大锥体细胞下达脊髓。来自Cc区的纤维形成皮层脊髓前束，交叉下达对侧换元，激发广义的脊髓前角运动细胞；而来自Dc区的纤维形成皮质脊髓侧束，交叉下达脊髓后角胶状质，对背核的传入纤维构成易化。其中部分纤维在脑桥核换元后，交叉下达下橄榄核，易化来自薄束契束的传入纤维。

这就是大脑辐射的详细情况，各部分的组织关系和机能差别都清晰可辨。其中，走向基底节与走向小脑的辐射纤维属于完全不同的层次，而皮质前束与皮质侧束在组织地位和系统机能上也有很大的差别。显然，大脑输出系统的传统划分，即锥体系统与锥体外系统的划分是初步的、不对称的，须要具体分析和详细理解。所有的大脑辐射都来自锥体细胞，而经过延髓锥体的也只是皮质脊髓束的一部分，锥体细胞和延髓锥体都不能成为锥系与锥外系划分的概念依据。其次，走向基底节与走向小脑的纤维必须予以区分，同时也要区分皮质前束与侧束。这样，我们才能理解大脑输出的详细机能，以及丘脑-皮质系统与基础神经系统的具体关系。

图3 大脑皮层间整合辐射的走向与区间整合关系
①壳核 ②尾状核 ③皮质红核束 ④皮质小脑束 ⑤皮质小脑（浦肯野细胞）
⑥脑桥核（小脑苔藓纤维与颗粒细胞?） ⑦皮质脊髓前束 ⑧皮质脊髓侧束

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5．神经系统的总体结构

从组织机能关系入手对神经系统的重新划分，使躯体神经系统诸多内容的关系结构变得清晰起来。可见高级神经系统与基础神经系统之间的关系很不简单，即使把尾状核和小脑半球对大脑皮层区间的整合组织归为高级神经系统，还有三群九组传入传出接点。这些传输关系既可以分为上行传入、皮质前束和皮质侧束三个类群，也可以分为基底节、小脑和脊髓三个层次来看待。这两种角度表明，高级的丘脑-皮质系统是一种二维网络组织，并与基础神经系统一起构成了复杂的立体网络结构。它有基础神经系统、上行传入系统与大脑皮质辐射三个维度，是由基础集散、丘脑集散和皮质集散构成的三维立体网络系统。

这个立体网络结构的内在机能关系，须要进一步理解。从传入角度来看，基底上行组织及其皮质相关区，即上二层的前二区，可以看成广义的基底系统的一部分；小脑上行组织及其投射相关区，即c层的前三区和C区的上三层可属于广义的小脑系统；脊髓上行组织及其投射相关区，即d层和D区可属于广义的脊髓系统。同理，从传出的角度来看，a层和A区可属于基底系统；b层的后三区和B区的下三层可属于小脑系统；c层的后二区和C区的下二层可属于脊髓系统。

这样，躯体神经系统的高级部分，就以传入和传出两个维度，分组隶属于三级基础组织，形成一种附庸处理系统。其实，丘脑-皮质系统只是一个二维平面组织，它的两个维度表现为区间和层间关系。丘脑-皮质系统乍看起来富有立体感，但是实际上，丘脑与皮质的区间维度是平行的，丘脑辐射与皮质辐射也是平行的。只是丘脑与皮质平行关系，在发育与进化中被拉开和颠倒了。这个平面网络组织有很多局部的集散结构，却没有整体的集散结构与统一的传入传出接口，它的机能活动不可能具有整体水平的统一性。如此看来，丘脑-皮质系统也就不可能具有真实的中枢决定作用和本体地位，只能依附于基础神经系统的本体结构来实现它的局部机能。